(Ribes nigrum n

(1)

n Planteavlsforsøg Beretning nr. S 1559

Faktorer af betydning for

blomster- og bærfald hos solbær

(Ribes nigrum ^L.)

En litteraturoversigt

Factors affecting flow er and fru it drop in black currant (Ribes nigrum L.). A review

Holger Daugaard

Institut fo r Frugt og Bær Odense

Tidsskrift fo r Planteavls Specialserie

København 1981

(2)

(3)

n Planteavlsforsøg Beretning nr. S 1559

Faktorer af betydning for

blomster- og bærfald hos solbær

(Ribes nigrum ^L.)

En litteraturoversigt

Factors affecting flow er and fruit drop in black currant (Ribes nigrum L.). A review

Holger Daugaard

Institut for Frugt og Bær Odense

Tidsskrift for Planteavls Specialserie

København 1981

(4)

(5)

1. R e s u m é 5

2. S u m m a r y 6

3. I n d l e d n i n g 8

4. K a r a k t e r i s t i k a f b l o m s t e r - o g b æ r f a l d e t 8

I n d h o l d s f o r t e g n e l s e : Side

4.1 S t ø r r e l s e s o r d e n 8

4.2 F o r l ø b 9

G e n e t i s k e f a k t o r e r 10

5.1 B l o m s t r i n g s t i d s p u n k t 10

5.2 B e s t ø v n i n g s f o r h o l d 11

5 . 2 . 1 B l o m s t e r m o r f o l o g i 11

5 . 2 . 2 S e l v f e r t i l i t e t s g r a d 1 2

5.3 F r u g t s æ t n i n g 1 4

5.4 K l a s e l æ n g d e 15

5.5 B æ r p o s i t i o n 1 5

5.6 K o n k l u s i o n 1 5

V e j r m æ s s i g e f a k t o r e r 1 6

6.1 T e m p e r a t u r 16

6 . 1 . 1 N a t t e f r o s t 1 6

6 . 1 . 2 V e d v a r e n d e l a v e t e m p e r a t u r e r 18

6.2 N e d b ø r 19

6.3 K o n k l u s i o n 20

K u l t u r t e k n i s k e f a k t o r e r 20

7.1 P l a n t e a l d e r 21

7.2 P l a n t n i n g af b e s t ø v e r s o r t e r 21

7.3 B e s k æ r i n g 22

7.4 E r n æ r i n g 22

7.5 V a n d i ng 23

7.6 S p r ø j t n i n g m e d v æ k s t s t o f f e r 23

7.7 K o n k l u s i o n 23

B l o m s t e r b i o l o g i s k e f a k t o r e r 24

8.1 F o r h o l d o m k r i n g b l o m s t r i n g 24

8 . 1 . 1 M o d t a g e l i g h e d o g p o l l e n m o d n i n g 24

8 . 1 . 2 P o l l e n k v a l i t e t 25

(6)

S i d e

8 . 1 . 3 B l o m s t e r m o r f o l o g i 26

8 . 2 F o r h o l d o m k r i n g b e s t ø v n i n g 27

8 . 2 . 1 I n g e n b e s t ø v n i n g i r e l a t i o n t i l b e s t ø v n i n g 27 8 . 2 . 2 S e l v b e s t ø v n i n g i r e l a t i o n t i l f r i b e s t ø v n i n g 28 8 . 2 . 3 S e l v b e s t ø v n i n g i r e l a t i o n t i l k r y d s b e s t ø v n i n g 3 0

8 . 3 I n s e k t e r s r o l l e v e d b e s t ø v n i n g 30

8 . 3 . 1 B e t y d e n d e i n s e k t a r t e r 30

8 . 3 . 2 B e t y d n i n g a f u d s æ t n i n g af b i e r 31

8.4 K o n k l u s i o n 33

9. E m b r y o l o g i s k e o g f y s i o l o g i s k e f a k t o r e r 34

9.1 E m b r y o l o g i s k e f o r h o l d 34

9 . 1 . 1 F r ø a n t a l l e t s i n d f l y d e l s e p å b æ r s t ø r r e l s e n 34

9 . 1 . 2 F r ø s æ t n i n g o g b æ r f a l d 34

9 . 2 F y s i o l o g i s k e f o r h o l d 35

9 . 3 K o n k l u s i o n 38

10. L i t t e r a t u r 4 0

(7)

B l o m s t e r - o g b æ r f a l d i u t i d e e r e n v æ s e n t l i g å r s a g t i l f o r l a v e u d b y t t e r i s o l b æ r k u l t u r e n , i d e t m e l l e m 10 o g 5 0 % a f b æ r r e n e d e r v e d k a n m i s t e s . U n d e r s ø g e l s e r h a r v i s t , a t h o v e d p a r t e n af d e t t e b æ r f a l d f i n d e r s t e d i t i d e n f r a a f s l u t t e t b l o m s t r i n g o g 3 -4 u g e r f r e m . D e t o p s t å r s o m f ø l g e a f e t s a m s p i l a f f l e r e f o r h o l d , o g f ø l g e n d e e r g e n n e m g å e t , i d e t d e r e s b e t y d n i n g f o r b æ r f a i d s p r o b l e m e t e r v u r d e ret:

§®D®£i§!S§_l3lS£2E§£ • G e n e t i s k b e s t e m t e e g e n s k a b e r s o m b l o m s t r i n g s t i d l i g h e d , b l o m s t e r b y g n i n g , s e l v f e r t i l i t e t s g r a d , k l a s e l æ n g d e o g s æ t n i n g s p r o c e n t ø v e r e n v i s i n d f l y d e l s e p å b æ r f a l d e t . A n t a g e l s e n af, a t b æ r f a i d s p r o b l e m e t h o v e d s a g e l i g s k y l d e s g e n e t i s k e f a k t o r e r , h a r d o g n æ p p e e k s p e r i m e n t e l t g r u n d l a g .

Y § i E ^ § s i g e_ f a k t o r e r . V e j r f o r h o l d e n e , i s æ r i b l o m s t r i n g s t i d e n , h a r s t o r b e t y d n i n g f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e . T e m p e r a t u r e n s p i l l e r e n r o l l e f o r b e s t ø v n i n g o g b e f r u g t n i n g , o g n a t t e f r o s t i b l o m s t r i n g s t i d e n e r s a n d s y n l i g v i s d e n m e s t b e t y d e n d e e n k e l t - f a k t o r f o r b l o m s t e r f a l d , i d e t f r u g t a n l æ g g e n e b e s k a d i g e s e l l e r ø d e l æ g g e s . B l æ s t h æ m m e r b i a k t i v i t e t e n o g d e r m e d b e s t ø v n i n g s f o r h o l d e n e .

£ u l t u r t e k n i s k e _ f a k t o r e r . D y r k n i n g s m æ s s i g e f o r h o l d s o m p l a n t e a l d e r , p l a n t e s y s t e m , b e s k æ r i n g , e r n æ r i n g , v a n d i n g o g s p r ø j t n i n g m e d v æ k s t s t o f f e r k a n h a v e b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d e t . V e d n o r m a l k u l t u r p l e j e k a n m a n d o g i k k e a n s e d e n n e b e t y d n i n g f o r a t v æ r e n æ v n e v æ r d i g .

• S a m m e n f a l d m e l l e m s t ø v f a n g s m o d t a g e l i g h e d o g p o l l e n m o d n i n g , p o l l e n k v a l i t e t , b l o m s t e r m o r f o l o g i , s e l v f e r t i l i t e t s g r a d , b e s t ø v n i n g s p a r t n e r o g b e s t ø v n i n g s m e t o d e e r a l l e af b e t y d n i n g f o r s æ t n i n g o g b æ r f a l d . I s æ r e r d e t v i s t , a t s o r t e r v a r i e r e r i s e l v f e r t i l i t e t s g r a d , o g a t f r e m m e d b e s t ø v n i n g d e r f o r o f t e r e s u l t e r e r i h ø j e r e u d b y t t e o g l a v e r e b æ r f a i d s p r o c e n t . D e t m å d o g v u r d e r e s , a t u n d e r n o r m a l e o m s t æ n d i g h e d e r v i l t i l f r e d s s t i l l e n d e b e s t ø v n i n g s k e .

5™ k E Z2l02i§!Se _2 2_ f X5i2i2 2i§ ke_f a k t o r e r . E m b r y o l o g i s k e u n d e r s ø g e l s e r 1. Resumé

(8)

h a r v i s t , a t a n t a l l e t a f b e f r u g t e d e f r ø a n l æ g i b æ r r e n e h a r a f g ø r e n d e b e t y d n i n g f o r b æ r u d v i k l i n g e n . S k ø n t t i l s t r æ k k e l i g g od b e s t ø v n i n g o g b e f r u g t n i n g o f t e s t s k e r , i n d t r æ d e r d e r i m a n g e b æ r h u r t i g t e n h æ m n i n g i u d v i k l i n g e n . Å r s a g e n h e r t i l e r i f ø l g e f y s i o l o g i s k e u n d e r s ø g e l s e r , a t d e r p å e t t i d s p u n k t o p s t å r k o n k u r r e n c e o m n ø d v e n d i g e s t o f f e r e l l e r s y n t e s e p r o d u k t e r b æ r r e n e i m e l l e m i d e e n k e l t e k l a s e r . D e b æ r , h v i s f r ø a n l æ g i k k e m o d t a g e r t i l s t r æ k k e l i g e m æ n g d e r h e r a f , a f s t ø d e s , i d e t a u x i n p r o d u k t i o n e n i f r ø a n l æ g g e n e f a l d e r , r e s u l t e r e n d e i d a n n e l s e af d e l i n g s v æ v i b æ r s t i l k e n e .

D e t m å p å g r u n d l a g a f o v e n s t å e n d e v u r d e r e s , a t d e n m å s k e v i g t i g s t e e n k e l t - f a k t o r i f o r b i n d e l s e m e d d e t o f t e s t o r e b æ r f a l d f ø r m o d e n h e d i s o l b æ r k u l t u r e n e r f y s i o l o g i s k e k o n k u r r e n c e f o r h o l d , s o m f o r e k o m m e r i p l a n t e r n e . O g s å b e s t ø v n i n g s f o r h o l d e n e m å d o g a n s e s f o r a t v æ r e af s t o r b e t y d n i n g i d e n n e s a m m e n h æ n g . E n e n d e l i g l ø s n i n g af b æ r f a i d s p r o b l e m e t m å f o r m e n t l i g f i n d e s i b e g g e o m r å d e r .

N ø g l e o r d : B æ r f a l d , b e s t ø v n i n g , b e f r u g t n i n g , n a t t e f r o s t , s t o f k o n k u r r e n c e .

2. S u m m a r y :

T h e p r o b l e m o f p r e m a t u r e f l o w e r a n d f r u i t d r o p in b l a c k c u r r a n t h a s b e e n r e v i e w e d . T h e g r e a t e r p a r t o f it t a k e s p l a c e i n the f i r s t f e w w e e k s f o l l o w i n g f l o w e r i n g a n d a n e x p l a n a t i o n m u s t t h e r e f o r e i n c l u d e t h i s u n e v e n d i s t r i b u t i o n o f t h e d r o p .

S e v e r a l e x p l a n a t i o n s to t h e p r o b l e m , w h i c h c a n c a u s e a l o s s o f u p to o n e h a l f o f t h e y i e l d , h a v e b e e n p r o p o s e d , a n d p r o b a b l y m o r e t h a n o n e o f t h e f a c t o r s m e n t i o n e d b e l o w is i n v o l v e d :

§§2§ £ i c _ f a c t o r s . T h e d i f f e r e n t g e n e t i c c o n s t i t u t i o n o f c u l t i v a r s r e s u l t s in v a r i a t i o n s in p e r c e n t a g e f r u i t d r o p . C u l t i v a r c h a r a c t e r i s t i c s l i k e t i m e o f b l o s s o m , f l o w e r m o r p h o l o g y , d e g r e e of s e l f f e r t i l i t y , r a c e m e l e n g t h a n d p e r c e n t a g e f r u i t set, a l l e x e r t an i n f l u e n c e o n p e r c e n t a g e f r u i t d r o p . I t is h o w e v e r c o n c l u d e d t h a t g e n e t i c f a c t o r s a r e n o t t h e m o s t i m p o r t a n t in t h e p r o b l e m of f r u i t d r o p . W e a t h e r _ c o n d i t i o n s . P a r t i c u l a r l y d u r i n g f l o w e r i n g f a v o u r a b l e w e a t h e r c o n d i t i o n s a r e i m p o r t a n t f o r g o o d p o l l i n a t i o n a n d f r u i t set.

(9)

S e v e r a l r e p o r t s h a v e s h o w n t h a t f r o s t s in t h e t i m e o f b l o s s o m i n g c a n c a u s e d e s t r u c t i o n o f s t y l e s a n d o v a r i e s , l e a d i n g t o f l o w e r d r o p . A l s o , w i n d y w e a t h e r c a u s e s p o o r b e e a c t i v i t y r l e a d i n g t o p o o r p o l l i  n a t i o n an d f r u i t set.

S ü l i u r a l _ f a c t o r s . D i f f e r e n t m e t h o d s o f c u l t i v a t i o n h a v e b e e n r e p o r t e d as b e i n g r e s p o n s i b l e f o r v a r i a t i o n s in f r u i t d r o p . A g e o f p l a n t s , p l a n t i n g s y s t e m , p r u n i n g , m a n u r i n g , i r r i g a t i o n a n d s p r a y i n g t e c h n i q u e s c a n a l l i n f l u e n c e f r u i t d r o p . I t is h o w e v e r c o n c l u d e d t h a t t h e s e . f a c t o r s b y n o r m a l c u l t u r a l p r a c t i c e d o n o t s i g n i f i c a n t l y i n f l u e n c e t h e s i z e o f f r u i t d r o p .

B i o l o g Y _ o f _ f l o w e r i n g • F a c t o r s l i k e p o l l e n r i p e n i n g / s t i g m a r e c e p t i v i t y , p o l l e n g e r m i n a t i o n , f l o w e r m o r p h o l o g y , d e g r e e o f s e l f f e r t i l i ty, p o l l i n a t i o n p a r t n e r a n d p o l l e n t r a n s f e r , a l l a r e i m p o r t a n t f o r f r u i t s e t a n d f r u i t d r o p . I n p a r t i c u l a r s e v e r a l i n v e s t i g a t i o n s h a v e s h o w n v a r i a t i o n s in d e g r e e o f s e l f f e r t i l i t y , f o r w h i c h r e a s o n c r o s s p o l l i n a t i o n h a s o f t e n r e s u l t e d in h i g h e r y i e l d s a n d r e d u c e d f r u i t d r o p . U n d e r n o r m a l c o n d i t i o n s , h o w e v e r , it is e s t i m a t e d t h a t p o l

l i n a t i o n o c c u r s s a t i s f a c t o r i l y .

?E!^EY2l29i E å l _ ä D d _2h Y s i o l o g i c a l _ f a c t o r s . T h e n u m b e r o f f e r t i l i z e d o v u l e s in t h e b e r r i e s a r e o f v i t a l i m p o r t a n c e f o r b e r r y d e v e l o p m e n t . A l t h o u g h g o o d p o l l i n a t i o n a n d f e r t i l i z a t i o n m a y o c c u r , b e r r y d e v e l o p m e n t f o r s o m e r e a s o n is o f t e n i n h i b i t e d . T h e r e a s o n f o r t h i s , a c c o r d i n g t o p h y s i o l o g i c a l i n v e s t i g a t i o n s , is t o b e f o u n d in c o m p e t i t i o n b e t w e e n b e r r i e s i n t he r a c e m e s . T h o s e b e r r i e s w h o s e o v u l e s d o n o t r e c e i v e a s u f f i c i e n t s u p p l y o f s u b s t a n c e s , f a l l o f f d u e t o r e d u c e d a u x i n p r o d u c t i o n in t h e o v u l e s a n d d e v e l o p m e n t o f a n a b s c i s

s i o n l a y e r i n t h e b e r r y p e d i c e l s . O n t he b a s i s o f i n v e s t i g a t i o n s o n t h e p r o b l e m o f p r e m a t u r e f r u i t d r o p in b l a c k c u r r a n t s it is c o n c l u d e d t h a t t h e m o s t i m p o r t a n t f a c t o r is t o be found, in a c o m p e t i t i o n b e t w e e n t he b e r r i e s . A l s o p o l l i n a t i o n c o n d i t i o n s , h o w e v e r , a r e o f v i t a l i m p o r t a n c e , a n d a s o l u t i o n t o t he p r o b l e m o f p r e m a t u r e f r u i t d r o p is l i k e l y t o b e f o u n d a m o n g b o t h a r e a s o f i n v e s t i g a t i o n s .

T h e r e v i e w i n c l u d e s s o m e p r a c t i c a l a n d c u l t u r a l s u g g e s t i o n s to r e d u c e t h e f r u i t d r o p p r o b l e m . T i m e w i l l s h o w , if it c a n be t o t a l l y

(10)

c o m p e t i t i o n . 3. I n d l e d n i n g

B l o m s t e r - o g b æ r f a l d i u t i d e h o s d e d y r k e d e a r t e r a f R i b e s - s l æ g t e n - o g i g a n s k e s æ r l i g g r a d s o l b æ r - h a r v æ r e t e t p r a k t i s k p r o b l e m l i g e så l æ n g e , s o m m a n h a r d y r k e t d i s s e k u l t u r e r . A l l e r e d e W e l l i n g t o n e t a l . (1921) u d f ø r t e o m f a t t e n d e u n d e r s ø g e l s e r , s o m h a v d e ti l f o r m å l a t o p k l a r e å r s a g e r n e t i l b æ r f a i d s p r o b l e m e t , o g s i d e n h a r t a l r i g e f o r s k e r e g j o r t d e t s a m m e . A d s k i l l i g e f o r k l a r i n g e r h a r s e t d a g e n s lys, o g b æ r f a l d e t e r b l e v e t t i l s k r e v e t s å f o r s k e l l i g e å r s a g e r

s o m g e n e t i s k e d e f e k t e r , u g u n s t i g e v e j r f o r h o l d , m a n g e l f u l d k u l t u r t e k n i k , r i n g e b e s t ø v n i n g s f o r h o l d o g / e l l e r k o n k u r r e n c e f o r h o l d . D e t h a r e n d n u i k k e v æ r e t m u l i g t a t g i v e e n f y l d e s t g ø r e n d e f o r k l a r i n g p å p r o b l e m e t , m e n m e g e t t a l e r for, a t f l e r e a f o v e n n æ v n t e f a k t o r e r h a r b e t y d n i n g o g s p i l l e r h v e r d e r e s r o l l e i e t k o m p l i c e r e t s a m s p i l . F o r m å l e t m e d d e n n e b e r e t n i n g e r a t g i v e e n o v e r s i g t o v e r d e n e k s i s t e r e n d e l i t t e r a t u r o m å r s a g e r n e t i l b l o m s t e r - o g b æ r f a i d s p r o b l e m e t i s o l b æ r k u l t u r e n . E n s å d a n o v e r s i g t k a n d a n n e g r u n d l a g f or p r a k t i s k e d y r k n i n g s a n v i s n i n g e r , d e r f o r h å b e n t l i g k a n m e d v i r k e t i l a t m i n d s k e p r o b l e m e t i p r a k s i s . M e d e t s t a d i g s t i g e n d e o m k o s t n i n g s n i v e a u i f r u g t a v l s e r h v e r v e t h a r s e l v s må, v e d v a r e n d e u d b y t t e f o r ø g e l s e r b e t y d n i n g f o r r e n t a b i l i t e t e n , o g s å d a n n e f o r ø g e l s e r k a n s a n d s y n l i g v i s o p n å s s o m f ø l g e a f e t s t ø r r e k e n d s k a b t i l b æ r f a i d s p r o b l e m e t .

4. K a r a k t e r i s t i k a f b l o m s t e r - o g b æ r f a l d e t 4^.2__S t ø r r e l s e s o r d e n

S t ø r r e l s e s o r d e n e n a f b l o m s t e r - o g b æ r f a l d e t i s o l b æ r a n g i v e s a t v a r i e r e m e l l e m s o r t e r o g år. E t u d b y t t e t a b s o m f ø l g e a f d e t t e f æ n o m e n p å 1 0 - 5 0 % a f b æ r r e n e e r i k k e u a l m i n d e l i g t , m e n s t a b e t i r i b s s æ d v a n l i g v i s e r l a n g t m i n d r e o g u d e n n æ v n e v æ r d i g b e t y d n i n g . N e s

(1978) a n g i v e r e t u d b y t t e t a b p å 2 8 , 8 % a f s o l b æ r r e n e s o m m i d d e l af s e k s s o r t e r o g t o år, m e n s T e a o t i a s L u c k w i l l (1955) a n g i v e r e t t a b

(11)

p å 41, 1% s o m m i d d e l a f f e m s o r t e r . G w o z d e c k i s T y l u s (1975) a n g i v e r så l i l l e e t u d b y t t e t a b , f o r å r s a g e t af b æ r f a l d , s o m 5 , 7 % ( m i d d e l a f tre s o r t e r ) , m e n s » e s (1976) i e t t i d l i g e r e f o r s ø g e n d o v e n n æ v n te, m e n m e d d e s a m m e s e k s s o r t e r , a n g i v e r 8 , 6 % . I a l l e t i l f æ l d e e r p r o c e n t s a t s e r n e b e r e g n e t u d f r a f o r s k e l l e n m e l l e m a n t a l b l o m s t e r o g a n t a l m o d n e b ær .

D e r k a n v æ r e f l e r e å r s a g e r t i l d e s t o r e f o r s k e l l e m e l l e m f o r s ø g s r e s u l t a t e r n e , h v i l k e t s e n e r e s k a l o m t a l e s . I d e n n e f o r b i n d e l s e s k a l d e t b l o t s l å s f a s t , a t s a m t l i g e f o r s ø g m e d s o l b æ r h a r v i s t , a t p å

t r o d s af t i l s y n e l a d e n d e g o d e k u l t u r f o r h o l d i a l l e h e n s e e n d e r , a f - s t ø d e s a l l i g e v e l e n v i s p r o c e n t d e l b l o m s t e r o g / e l l e r u m o d n e b æ r i p e r i o d e n l i g e e f t e r a f s l u t t e t b l o m s t r i n g . O m e n d a d s k i l l i g e f o r s k e re r a p p o r t e r e r o m r e d u c e r e d e b æ r f a l d s o m f ø l g e af f o r s k e l l i g e p r a k t i s k e f o r a n s t a l t n i n g e r , r e s t e r e r d e r i a l l e t i l f æ l d e e n v i s p r o c e n t d e l , s o m d e t i k k e e r l y k k e d e s a t e l i m i n e r e .

4 ^ 2 __F o r l ø b

N e u m a n n (1953) f a n d t d e t p å g r u n d l a g af s i n e u n d e r s ø g e l s e r a f b æ r f a l d e t n a t u r l i g t a t s k e l n e m e l l e m (1) b l o m s t e r f a l d , (2) b æ r f a l d af u m o d n e b æ r o g (3) b æ r f a l d af m o d n e e l l e r n æ s t e n m o d n e b æ r . B l o m s t e r f a l d e t f i n d e r s t e d i p e r i o d e n o m k r i n g b l o m s t r i n g , m e n s b æ r f a l d e t af u m o d n e b æ r s k e r f r a a f s l u t t e t b l o m s t r i n g o g 3-4 u g e r f r e m . B æ r f a l d e t a f m o d n e b æ r s k e r i t i d e n l i g e f ø r h ø s t o g f o r ø g e s , j o s e n e re d e r h ø s t e s . N e s (1978) u n d e r s ø g t e b l o m s t r i n g s - o g f r u g t s æ t n i n g s f o r h o l d i s o r t e n ’S i l v e r g i e t e r s Z w a r t e ' i t o p å h i n a n d e n f ø l g e n d e år, o g h a n f a n d t , a t d e r v a r v a r i a t i o n i b æ r f a l d e t s f o r l ø b f r a d e t e n e år t i l d e t a n d e t . D e n a b s o l u t s t ø r s t e d e l d e r a f s k e t e d o g b e g ge å r e n e i d e f ø r s t e 3-4 u g e r e f t e r b l o m s t r i n g . T i l s v a r e n d e r e s u l t a t e r a n f ø r e r B e r g f e I d t (1980) , U g o l i k s G a w e c k a (1 978) u n d e r s ø g t e b æ r f a l d s - f o r l ø b e t . i h e n h o l d s v i s t r e r i b s - o g t r e s o l b æ r s o r t e r . I a l l e t i l f æ l d e v a r b æ r f a l d e t h o v e d s a g e l i g k o n c e n t r e r e t i d e f ø r s t e 4 u g e r e f t e r b l o m s t r i n g . D e n r e s t e r e n d e d e l af v æ k s t p e r i o d e n v a r d e t f o r s v i n d e n d e . I t r e p å h i n a n d e n f ø l g e n d e å r f a n d t T e a o t i a s L u c k w i l l

(1955), a t b æ r f a l d e t k u l m i n e r e d e i d e n t r e d j e u g e e f t e r f u l d b l o m s t r i n g , f o r d e r e f t e r h u r t i g t a t m i n d s k e s .

D e t f r e m g å r af o v e n f o r o m t a l t e u n d e r s ø g e l s e r , a t f o r l ø b e t af b æ r -

(12)

f a l d e t i s o l b æ r i k k e e r j æ v n t f o r d e l t g e n n e m v æ k s t s æ s o n e n , m e n d e n s t ø r s t e d e l af d e t f i n d e r s t e d u m i d d e l b a r t e f t e r b l o m s t r i n g o g 3 - 4 u g e r fre m .

S e l v o m d e t e r v a n s k e l i g t a t d r a g e e n p r æ c i s s k i l l e l i n j e m e l l e m b l o m s t e r f a l d o g b æ r f a l d a f g r ø n n e , u m o d n e b æ r , k a n d e t v æ r e p r a k t i s k a t d e l e f a l d e t i d i s s e t o k o m p o n e n t e r , e f t e r s o m s a n d s y n l i g h e d e n t a l e r f or , a t f o r s k e l l i g e f a k t o r e r e r å r s a g t i l h e n h o l d s v i s d e t e n e o g d e t a n d e t . B l o m s t e r f a l d e t b e s t å r i, a t v i s n e , t i l s y n e l a d e n d e u b e s t ø v e d e b l o m s t e r a f s t ø d e s , o g d e t t e e r i k k e v a n s k e l i g t a t f o r k l a r e . D e t e r h e l l e r i k k e u f o r k l a r l i g t , a t b æ r r e n e b e g y n d e r af f a l d e af b u s k e n e o m k r i n g m o d e n h e d , d e t a f N e u m a n n (1953) d e f i n e r e d e b æ r f a l d a f m o d n e b æ r . V a n s k e l i g e r e a t f o r s t å e r , a t g r ø n n e b æ r , t i l s y n e l a d e n d e n o r m a l t a n s a t o g i g o d v æ k s t , p l u d s e l i g a f s t ø d e s i s t o r t t a l u n d e r d e t s å k a l d t e b æ r f a l d a f u m o d n e b æ r . F æ n o m e n e t s v a r e r i ø v r i g t t i l d e t s å k a l d t e " j u n i f a l d " i k e r n e f r u g t , h v i l k e t h e l l e r i k k e e n d n u e r f u l d t o p k l a r e t . M å s k e h a r b e g g e k u l t u r e r s f r u g t f a l d e n f æ l l e s f o r k l a r i n g (se a f s n i t 9.2)

5. G e n e t i s k e f a k t o r e r

D e t e r v e l k e n d t , a t v i s s e e g e n s k a b e r , f o r e k s e m p e l v æ k s t f o r m , s y g d o m s r e s i s t e n s , y d e d y g t i g h e d o g b æ r k v a l i t e t , i h v e r t f a l d til e n v i s g r a d k a n b e t r a g t e s s o m g e n e t i s k b e s t e m t e , d e t v i l s i g e , f o r s k e l l e i d i s s e p a r a m e t r e s o r t e r n e i m e l l e m b e v a r e s u a n s e t e n s y d r e v æ k s t k å r . N e t o p d e n n e k e n d s g e r n i n g u d g ø r g r u n d l a g e t f o r p l a n t e f o r æ d l e r - n e s a r b e j d e m e d t i l t r æ k n i n g a f n y e s o r t e r . O g s å t i l b ø j e l i g h e d e n t i l b æ r f a l d v a r i e r e r f r a s o r t t i l sor t , o g f l e r e f o r s k e r e h a r f u n d e t , a t f o r s k e l l e h e r i b e v a r e s , s e l v o m s o r t e r n e d y r k e s u n d e r e n s k å r . D e r e r a l t s å e n g e n e t i s k f a k t o r i n v o l v e r e t i b æ r f a l d s - p r o b l e - m e t , s k ø n t d e t e r v a n s k e l i g t a t a f g ø r e , h v o r s t o r e n d e l h e r a f , d e r m å t i l s k r i v e s d e n n e f a k t o r , o g h v o r s t o r e n d e l , d e r s k y l d e s a n d r e i m p l i c e r e d e f a k t o r e r . F l e r e f o r s k e l l i g e , o v e r v e j e n d e g e n e t i s k b e s t e m t e e g e n s k a b e r h a r i m i d l e r t i d b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e , o g af d i s s e s k a l d e v i g t i g s t e o m t a l e s i d e t f ø l g e n d e .

5 ^ 1 B l o m s t r i n g s t i d s p u n k t

T i d s p u n k t e t f o r i n d t r æ d e n d e b l o m s t r i n g e r f o r s k e l l i g t f r a s o r t t i l

(13)

s o rt . S e l v o m v a r i a t i o n e r i v e j r m æ s s i g e f o r h o l d k a n b e v i r k e b e t y d e l i g e f o r s k e l l e i l ø v s p r i n g s - o g b l o m s t r i n g s t i d s p u n k t f r a år t i l år

(op ti l e n m å n e d (A n o n y m, 1 9 7 3 b ) ) , h a r d e t v i s t si g, a t r æ k k e f ø l g e n s o r t e r n e i m e l l e m b e v a r e s n o g e n l u n d e k o n s t a n t . V e d N e s ' (1978) u n d e r s ø g e l s e r af s e k s s o l b æ r s o r t e r s b l o m s t r i n g s t i d s p u n k t o v e r t o år

v i s t e d e t s i g s å l e d e s , a t r æ k k e f ø l g e n v a r e n s f o r b e g g e å r e n e , d e r i ø v r i g t v a r r e t f o r s k e l l i g e v e j r m æ s s i g t . I e n e n g e l s k , o t t e å r i g o p g ø r e l s e (A n o n y m, 1 9 73 b) a f g e n n e m s n i t s d a t o e r f o r b e g y n d e n d e , f u l d o g a f s l u t t e t b l o m s t r i n g f o r 55 s o r t e r af s o l b æ r o g 50 s o r t e r af r i b s f r e m g å r d e t , a t d e r f o r s o l b æ r v a r o v e r t o u g e r s f o r s k e l m e l l e m t i d l i g s t e o g s e n e s t e s o r t . S o r t e r n e s i n d b y r d e s r æ k k e f ø l g e v a r d e n s a m me, u a n s e t v e j r m æ s s i g e f o r s k e l l e å r e n e i m e l l e m . F o r r i b s v a r f o r s k e l l e n m e l l e m t i d l i g s t e o g s e n e s t e s o r t n æ s t e n f i r e u g e r . - S å d a n ne f o r s k e l l e m å u t v i v l s o m t v æ r e g e n e t i s k b e s t e m t . F o r s k e l l e n e h a r i n d i r e k t e b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e , i d e t s e n t b l o m s t r e n d e s o r t e r s t a t i s t i s k s e t h a r g u n s t i g e r e v e j r f o r h o l d f o r b e s t ø v n i n g o g f r u g t u d v i k l i n g , m e d d e r a f f ø l g e n d e m i n d r e b æ r f a l d , e n d t i d l i g t b l o m s t - r e n d e s o r t e r . I n d f l y d e l s e n a f v e j r f o r h o l d e n e p å b æ r f a l d e t v i l i ø v r i g t b l i v e o m t a l t m e r e u d f ø r l i g t i a f s n i t 6, h v o r t i l d e r h e n v i s e s .

5 ^ 2 __B e s t ø v n i n g s f o r h o l d

D e r e r u d f ø r t e t s t o r t a n t a l u n d e r s ø g e l s e r o v e r s o l b æ r s o r t e r n e s b e s t ø v n i n g s f o r h o l d , o g i a f s n i t 8 s k a l d e r g i v e s e n s a m l e t f r e m s t i l l i n g af d e t t e e m n e . D e r e r i m i d l e r t i d f l e r e g e n e t i s k b e s t e m t e a s p e k t e r v e d s o l b æ r s b l o m s t e r - b i o l o g i , s o m h a r b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d et, o g d e t t e e r å r s a g e n til, a t b e s t ø v n i n g s f o r h o l d e n e a l l e r e d e h e r s k a l b e r ø r e s .

5.2.1 B l o m s t e r m o r f o l o g i

F o r a t b e s t ø v n i n g af b l o m s t e r n e o v e r h o v e d e t s k a l k u n n e ske, m å d e r e s b y g n i n g t i l g o d e s e d e t t e . D e t h a r v i s t si g, a t s o l b æ r b l o m s t e r s b y g n i n g u d v i s e r v a r i a t i o n e r . W e l l i n g t o n e t a l . (1921) f a n d t , a t s t ø v f a n g e n e s o g s t ø v b æ r e r n e s i n d b y r d e s n i v e a u v a r i e r e d e , d e l s m e d b l o m s t e r p o s i t i o n i d e e n k e l t e k l a s e r , o g d e l s m e d s o r t . S p e c i e l t i t i l f æ l d e a f s e l v b e s t ø v n i n g e r d e t v i g t i g t , a t d i s s e o r g a n e r e r i s a m m e n i v e a u , o g o v e n n æ v n t e f o r s k e r e f a n d t n e t o p , a t d e t t e v a r t i l f æ l d e t

(14)

f o r s o r t e r , s o m a n s e s f o r s e l v b e s t ø v e n d e , m e n s s t ø v f a n g e t o f t e v a r l æ n g e r e e n d s t ø v b æ r e r n e i b l o m s t e r a f s e l v s t e r i l e s o r t e r . F e m q v i s t

(1961) k u n n e d o g i k k e b e k r æ f t e e n s å d a n s a m m e n h æ n g i s i n e u n d e r s ø g e l s e r a f d e s e l v s t e r i l e s o r t e r ' C o r o n e t ' o g ' C r u s a d e r ' . H a n s k o n k l u s i o n e r d e r f o r , a t b l o m s t e r b y g n i n g e n i k k e h i n d r e r t i l s t r æ k k e l i g b e s t ø v n i n g . M a n m å o g s å f ø j e d e n k o m m e n t a r t i l W e l l i n g t o n e t a l . ' s

(1921) s l u t n i n g e r , a t s e l v o m s e l v b e s t ø v n i n g s k u l l e k u n n e h i n d r e s a f b l o m s t e r b y g n i n g e n , så k a n b e s t ø v n i n g o g d e r m e d n o r m a l b æ r s æ t n i n g a l l i g e v e l s k e v i a i n s e k t e r n e s p o l l e n o v e r f ø r s e l . B l o m s t e r b y g n i n g e n e r d e r f o r i k k e n o g e n h i n d r i n g f o r n o r m a l s æ t n i n g .

5 . 2 . 2 S e l v f e r t i l i t e t s g r a d

A d s k i l l i g e f o r s k e r e h a r u n d e r s ø g t b æ r f a l d e t i r e l a t i o n til h e n h o l d s v i s s e l v - o g k r y d s b e s t ø v n i n g , f o r p å d e n n e m å d e a t a f g ø r e , o m g e n e t i s k b e t i n g e d e f o r s k e l l e i s e l v f e r t i l i t e t s g r a d h a r n o g e n b e t y d n i n g f o r f r u g t s æ t n i n g o g b æ r f a l d . F e r n q v i s t (1961) a n g i v e r , a t s e l v b e s t ø v n i n g i d e f l e s t e t i l f æ l d e r e s u l t e r e r i e t s t ø r r e b æ r f a l d e n d k r y d s b e s t ø v n i n g . N e u m a n n ( 1 9 5 5 b) s a m t V o l o d i n a ( 1 96 4) a n g i v e r , a t s o r t e r n e s s e l v f e r t i l i t e t s g r a d e r f o r s k e l l i g . N o g l e s o r t e r h a r g o d f r u g t s æ t n i n g o g l i l l e b æ r f a l d v e d s e l v b e s t ø v n i n g , m e n s a n d r e h a r u - n o r m a l t s t o r t b æ r f a l d v e d s e l v b e s t ø v n i n g . B e g g e f o r s k e r e k o n k l u d e r e r , a t d e g e n e t i s k e f o r h o l d , s o m s t y r e r s e l v f e r t i l i t e t s g r a d e n , h a r a f g ø r e n d e i n d f l y d e l s e p å b æ r f a l d e t . T i l s v a r e n d e k o n k l u s i o n e r a n f ø r e r H r i s t o v e t a l . (1970) , L ö c s e i £ P r e i n i n g e r (1963) s a m t L a n t i n

( 1 9 7 3 ) . E n r æ k k e s o r t e r s k o m p a t i b i l i t e t s f o r h o l d e r o p s t i l l e t i t a b e t 1 , o g h e r a f f r e m g å r d e t , a t m a n k a n i n d d e l e d i s s e i f u l d t s e l v f e r t i l e , d e l v i s s e l v f e r t i l e o g s e l v s t e r i l e s o r t e r . D e d e l v i s s e l v f e r t i l e s o r t e r g i v e r s t ø r r e u d b y t t e v e d f r e m m e d b e s t ø v n i n g e n d v e d s e l v b e s t ø v n i n g , m e n s d e t t e i k k e e r t i l f æ l d e t f o r d e f u l d t s e l v f e r t i l e . De s e l v s t e r i l e s o r t e r m å n ø d v e n d i g v i s f r e m m e d b e s t ø v e s f o r a t g i v e n o r m a l e u d b y t t e r .

(15)

T a b e l 1. O v e r s i g t o v e r e n r æ k k e s o l b æ r s o r t e r s k o m p a t i b i l i t e t s f o r h o l d , s å l e d e s s o m d e e r o p g i v e t a f e t a n t a l f o r s k e r e . K u n s o r t er, o m t a l t i m i n d s t t r e v i d e n s k a b e l i g e a r b e j d e r , e r m e d t a g e t , d o g u n d t a g e t s e l v s t e r i l e s o r t e r , a f h v i l k e a l l e e r m e d t a g e t . S i g n a t u r f o r k l a r i n g : 2 f u l d t s e l v f e r t i l , 1 d e l v i s s e l v f e r t i l , d e t v i l si ge f o r ø g e t u d b y t t e e f t e r f r e m m e d b e s t ø v n i n g i f o r h o l d t i l s e l v b e s t ø v n i n g , 0 s e l v s t e r i l e l l e r n æ s t e n s e l v s t e r i l .

T a b l e 1. O u t l i n e o f t h e c o m p a t i b i l i t y o f a n u m b e r o f b l a c k c u r r a n t c u l t i v a r s , c o l l e c t e d f r o m 2 1 s c i e n t i f i c p a p e r s . S i g n a t u r e s : 2 F u l l y s e l f f e r t i l e , 1 P a r t i a l l y s e l f f e r t i l e , t h a t i s , i n c r e a s e d y i e l d s a f t e r c r o s s p o l l i n a t i o n c o m p a r e d t o s e l f p o l l i n a t i o n , 0 s e l f s t e r i l e o r a l m o s t s e l f s t e r i l e .

T a b e l 1

K i l d e R e f e r e n c e

S o r t C u l t i v a r

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W e l l i n g t o n X X X 1 2 2 2 1 O_L. 1 1 2 2 9

B a l d w i n 1 2 2 1 2 1 2 2 2 8

G o l i a t h 2 2 2 2 2 1 2 2 2 8

S i l v e r g i e t e r s Z w a r t e 2 1 2 1 2 2 1 2 7

R o o d k n o p 2 2 2 2 2 4

A m o s B l a c k 1 2 2 2 3

D a v i d s o n ' s E i g h t 2 2 1 2 3

B o s k o o p G i a n t 1 1 1 1 1 0 1 2 1 1 2 1 1 1

R o s e n t h a l s L a n g t r a u b . 1 1 0 2 2 1 5

B r ö d t o r p 1 1 2 1 1 4

C o t s w o l d C r o s s 2 1 1 1 1 4

M e n d i p C r o s s 1 1 1 2 1 4

C o r o n e t 0 0 0 0 3

B l a c k N a p l e s 0 0 0 2

H o l l a n d B l a c k 0 0 0 2

C r u s a d e r 0 0 1

I n v i n c i b l e G i a n t 0 0 1

(16)

N o g l e f å f o r s k e r e h a r u n d e r s ø g t s e l v f e r t i l i t e t s f o r h o l d e n e i f o r s k e l l i g e s o r t e r n ø j e r e v e d a t s t u d e r e p o l l e n r ø r s v æ k s t e n . C v o p a s i v a n - i c k a (1975) f a n d t , a t v e d s e l v b e s t ø v n i n g i s o r t e n . ' R o o d k n o p ' , s o m r e g n e s f o r a t v æ r e f u l d t s e l v f e r t i l (se t a b e l 1), v o k s e d e p o l l e n r ø r e n e h u r t i g t n e d g e n n e m g r i f l e r n e , m e n s s e l v b e s t ø v n i n g i d e n d e l v i s s e l v f e r t i l e s o r t ' B o s k o o p G i a n t ' r e s u l t e r e d e i l a n g s o m m e r e p o l l e n r ø r s v æ k s t , d e r s t a n d s e d e h e l t , f ø r f r ø a n l æ g g e n e b l e v nå et . w i l l i a m s s C h i l d, (1962) f a n d t , a t s e l v b e s t ø v n i n g a f d e f u l d t s e l v f e r t i l e ' B a l d w i n ' , ' W e l l i n g t o n X X X 1 o g ' G o l i a t h ' i a l l e t i l f æ l d e r e s u l t e r e d e i t i l f r e d s s t i l l e n d e p o l l e n r ø r s v æ k s t n e d g e n n e m g r i f l e r n e ; k r y d s b e s t ø v n i n g r e s u l t e r e d e d o g i h u r t i g e r e b e f r u g t n i n g af e t s t ø r r e a n t a l f r ø a n l æ g e n d s e l v b e s t ø v n i n g . N o g e t t y d e r d e r f o r p å , a t s e l v for s å k a l d t f u l d t s e l v f e r t i l e s o r t e r v i l f r e m m e d b e s t ø v n i n g v æ r e at f o r e t r æ k k e f r e m f o r s e l v b e s t ø v n i n g .

S a m m e n f a t t e n d e f r e m g å r d e t a f o m t a l t e u n d e r s ø g e l s e r , a t d e g e n e t i s k b e t i n g e d e f o r s k e l l e i s e l v f e r t i l i t e t b l a n d t a n d e t a f s p e j l e s i f o r s k e l l e i b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e . D a d e t e r b l e v e t v i s t , at s e l v b e s t ø v n i n g e r d e t a l m i n d e l i g s t e i s o l b æ r u n d e r n a t u r l i g e f o r h o l d , o g s å o f t e p å t r o d s af, a t f l e r e s o r t e r p l a n t e s s a m m e n , o g b i s t a d e r u d s æ t t e s (K l ä m b t, 19 5 8 ; W i l s o n , 1 9 6 4 ) , e r d e t k l a r t , a t s e l v f e r t i l i t e t s g r a d e n h a r s t o r b e t y d n i n g f o r f r u g t s æ t n i n g e n o g d e r m e d o g s å f o r b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e .

5 ^ 3 __F r u g t s æ t n i n g

N e s (1976) h a r u n d e r s ø g t , o m d e r f i n d e s g e n e t i s k b e t i n g e d e f o r s k e l le i f r u g t s æ t n i n g s p r o c e n t . S e k s f o r s k e l l i g e s o r t e r b l e v h e n h o l d s v i s s e l v - o g k r y d s b e s t ø v e t i t o år, o g d y r k n i n g s v i l k å r e n e v a r e n s f o r a l l e s o r t e r . R e s u l t a t e r n e v i s t e , a t t r o d s g o d s æ t n i n g i a l l e s e k s s o r t e r , v a r d e r a l l i g e v e l s i g n i f i k a n t e f o r s k e l l e m e l l e m d e m . I d e t h v e r k e n b l o m s t e r b i o l o g i s k e , v e j r - e l l e r d y r k n i n g s m æ s s i g e f o r h o l d k u n n e v æ r e å r s a g t i l f o r s k e l l e n e , k o n k l u d e r e d e h a n , a t d e s k y l d t e s g e n e t i s k e f o r h o l d . B æ r f a i d s p r o c e n t e n v a r i e r e d e m e l l e m 5, 4 (' S i l v e r g i e t e r s Z w a r t e ') o g 1 4 , 0 ( ' L a x t o n ' s T i n k e r ' ) , h v i l k e t v i s e r , a t d e n n e g e n e t i s k e b e t i n g e d e f o r s k e l i k k e e r g a n s k e u b e t y d e l i g . 5 ^ 4 __K l a s e l æ n g d e

(17)

K l a s e l æ n g d e n v a r i e r e r e n d e l f r a s o r t t i l s o r t . N e s (1978) u n d e r s ø g t e d e n n e p å s e k s f o r s k e l l i g e s o r t e r , o g h a n f a n d t v a r i a t i o n e r h e r i b å d e m e l l e m år, m e l l e m g r e n e af f o r s k e l l i g a l d e r o g m e l l e m s o r ter. Y d e r l i g e r e f a n d t h a n , a t d e r v a r p o s i t i v k o r r e l a t i o n m e l l e m k l a s e l æ n g d e o g b æ r a n t a l pr. k l a s e . T i l g e n g æ l d v a r b æ r f a l d e t o g s å s t ø r s t f r a d e l æ n g s t e k l a s e r . L a n g k l a s e d e s o r t e r k a n a l t s å f o r v e n t e s a t h a v e s t ø r r e b æ r f a l d e n d k o r t k l a s e d e , o g i f ø l g e N e s (1978) o g N e u m a n n ( 1 95 3) h a r o g s å s o r t e r m e d s t o r e b æ r g e n e r e l t s t ø r r e b æ r f a l d e n d s o r t e r m e d s m å bær . S o r t s e g e n s k a b e r s o m k l a s e l æ n g d e o g b æ r s t ø r r e l s e k a n d e r f o r s i g e s a t h a v e b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e , s k ø n t s a m m e n h æ n g e n e r i n d i r e k t e o g d e s u d e n - s o m d e t s e n e r e s k a l o m t a l e s - k a n m o d i f i c e r e s a f f o r s k e l l i g e m i l j ø p å v i r k n i n g e r . 5 ^ 5 __B æ r g o s i t i o n

D e e n k e l t e s o r t e r h a r o f t e s t f o r s k e l l i g t i l b ø j e l i g h e d t i l a t k a s t e b l o m s t e r o g b æ r i f o r s k e l l i g e p o s i t i o n e r i k l a s e r n e . N e u m a n n ( 1 9 — 53) f a n d t , a t d e f l e s t e s o r t e r f o r t r i n s v i s k a s t e d e t e r m i n a l t s t i l l ed e b l o m s t e r o g b æ r . S a m m e r e s u l t a t o p n å e d e P l o t n i k o v a e t a l . (19- 73) s a m t P l o t n i k o v a S K i r d y a s h k i n a (1 9 7 6 ) . D e r i m o d f a n d t N e s (19- 78) ved u n d e r s ø g e l s e r a f s e k s f o r s k e l l i g e s o r t e r o v e r t o år, a t d e tre af d e m f o r t r i n s v i s k a s t e d e b a s a l t s t i l l e d e b æ r , m e n s d e t r e ø v r i g e f o r t r i n s v i s k a s t e d e t e r m i n a l t s t i l l e d e b æ r . G e n e r e l t m å m a n d o g b e t r a g t e d e n t e r m i n a l e d e l af k l a s e r n e s o m m e s t u d s a t , h v a d a n gå r r i s i k o f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d , o g d e t e r k u n f å s o r t e r , s o m v e d h o l d e n d e a f v i g e r f r a d e n n e r e g e l . A t d e r i d e t h e l e t a g e t e r a f v i g e l s e r , t y d e r i m i d l e r t i d p å , a t a r v e e g e n s k a b e r s p i l l e r e n v i s , o m e n d ikke d e n e n e s t e , r o l l e i t i l b ø j e l i g h e d e n t i l b æ r f a l d f r a f o r

s k e l l i g e k l a s e - p o s i t i o n e r .

5 ^ 6 __K o n k l u s i o n

E n r æ k k e g e n e t i s k b e s t e m t e e g e n s k a b e r i s o l b æ r h a r e n v i s b e t y d n i n g for b l o m s t e r - o g b æ r f a l d . T i d s p u n k t e t f o r i n d t r æ d e n d e b l o m s t r i n g h a r b e t y d n i n g , i d e t b l o m s t r i n g s t a t i s t i s k s e t s k e r u n d e r g u n s t i g e r e v e j r f o r h o l d b e s t ø v n i n g s m æ s s i g t , j o s e n e r e d e n i n d t r æ d e r . B l o m s t e r b y g n i n g e n h a r b e t y d n i n g , i d e t d e n m å s i k r e t i l s t r æ k k e l i g b e s t ø v n i n g . G r a d e n a f s e l v f e r t i l i t e t h a r b e t y d n i n g , i d e t s e l v b e s t ø v n i n g o f t e

(18)

f o r e k o m m e r i s o l b æ r , o g b æ r f a l d e t m i n d s k e s v e d f u l d s e l v f e r t i l i t e t . K l a s e l æ n g d e o g b æ r p o s i t i o n h a r b e t y d n i n g , i d e t b æ r f a l d e t ø g e s m e d l æ n g d e a f k l a s e r s a m t m e d t i l t a g e n d e y d e r l i g k l a s e p o s i t i o n . S o r t s v a l g e t h a r b e t y d n i n g , i d e t n o g l e s o r t e r ø j e n s y n l i g t - a lt a n d e t l i g e - h a r s t ø r r e b æ r f a l d e n d a n d r e . G e n e t i s k e e g e n s k a b e r e r s å l e d e s af e n v i s b e t y d n i n g f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d i s o l b æ r .

A f m e t o d e r t i l m i n d s k e l s e a f d e n d e l a f b æ r f a l d s - p r o b l e m e t , s o m k a n t i l s k r i v e s g e n e t i s k e e g e n s k a b e r , k a n p e g e s p å f o r æ d l i n g o g s e l e k t i o n s o m d e v i g t i g s t e ; o g s å a v l e r e n s b e v i d s t e v a l g af d e b e d s t e g n e d e s o r t e r - i k k e m i n d s t m e d h e n s y n t i l o v e n n æ v n t e e g e n s k a b e r - k a n d o g a n b e f a l e s .

6. V e j r m æ s s i g e f a k t o r e r

E f t e r s o m v æ k s t o g u d b y t t e g e n e r e l t v a r i e r e r b e t y d e l i g t m e d v e k s l e n d e v e j r f o r h o l d , e r d e t n æ r l i g g e n d e a t a n t a g e , a t e n d e l af å r s a g e n t i l b l o m s t e r - o g b æ r f a l d i s o l b æ r k u l t u r e n s k a l s ø g e s i d e t t e f o r h o l d . U n d e r s ø g e l s e r h a r v i s t (A n o n y m, 1 9 7 3 b ) , a t d a t o for b e g y n d  e n d e b l o m s t r i n g k a n v a r i e r e o p t i l e n m å n e d f r a d e t e n e år t il d e t a n d e t , o g d e n n e v a r i a t i o n m å h o v e d s a g e l i g t i l s k r i v e s v e j r f o r h o l d e n e . A n d r e u n d e r s ø g e l s e r ( N e s , 1 9 7 6 ; W e l l i n g t o n e t a l . , h a r d o k u m e n t e r e t , a t h ø s t u d b y t t e t e r f o r s k e l l i g t f r a år t i l år, f o r å r s a g e t af v a r i a t i o n e r i t e m p e r a t u r , n e d b ø r , l y s m æ n g d e e t c . V e j r f o r h o l d h ar a l t s å e n m æ r k b a r i n d f l y d e l s e p å v æ k s t o g u d b y t t e o g d e r m e d o g s å på b æ r f a l d e t s s t ø r r e l s e .

6 ^ 2 ___

6 . 1 . 1 N a t t e f r o s t

H v a d a n g å r b e t y d n i n g e n a f n a t t e f r o s t f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d , h a r m a n l æ n g e v æ r e t o p m æ r k s o m h e r p å , i d e t s o l b æ r o g r i b s b l o m s t r e r r e t t i d l i g t p å å r e t , h v o r f r o s t r i s i k o e n e r s t o r . S t æ r k n a t t e f r o s t v e d b e g y n d e n d e b l o m s t r i n g k a n f o r å r s a g e o m f a t t e n d e s k a d e r ikke b l o t i k e r n e f r u g t o g s t e n f r u g t , m e n o g s å i b u s k f r u g t k u l t u r e r . S å l e d e s a n g i v e r T e a o t i a s L u c k w i l l (1955) a t v e d f o r s ø g i f o r å r e t 1952, b l e v 9 % af k l a s e r n e d r æ b t o g 6 8 % b e s k a d i g e t p å s o r t e n ' W e s t w i c k C h o i c e ' e f t e r f r o s t i b l o m s t r i n g s t i d e n ( t e m p e r a t u r u o p l y s t ) . W e l l i n g t o n e t

(19)

a l . (1921) a n g i v e r , a t i b l o m s t r i n g s t i d e n , f o r å r e t 1 9 2 0 , f o r e k o m e t p a r n æ t t e r m e d t e m p e r a t u r e r n e d t i l -6 °C, o g i u g e n d e r e f t e r s å s e n s o r t f a r v n i n g a f g r i f l e r o g f r u g t k n u d e i m a n g e b l o m s t e r , f u l g t a f u d b r e d t b l o m s t e r f a l d . V e d f o r s ø g p å L o n g A s h t o n R e s e a r c h S t a t i o n , E n g l a n d (A n o n y m, 1 9 8 0 ) , b l e v d e r r e g i s t r e r e t f r u g t s æ t n i n g s  p r o c e n t e r h e l t n e d t i l 11,1 (' Baldwin') o g 2 4 , 0 ( ' G r e e n ' s B l a c k ' ) e f t e r e t p a r n æ t t e r m e d t e m p e r a t u r e r o m k r i n g -4 °C. D e r e r s å l e d e s

i n g e n t v i v l o m d e n s k a d e l i g e e f f e k t a f n a t t e f r o s t p å s o l b æ r b l o m s t e r . F ø l s o m h e d e n o v e r f o r f r o s t e r i k k e l i g e s t o r i g e n n e m b l o m s t r i n g s t i d e n . S å l e d e s a n f ø r e r Y o u n g ( 1 9 7 2 ) , a t d e n ø g e s , j o l æ n g e r e b l o m s t e r n e e r f r e m m e i u d v i k l i n g . V e d " t æ t k l y n g e " e r d e n k r i t i s k e t e m p e r a t u r - 4 , 4 °C, v e d " å b e n k l y n g e " - 3 , 3 °C o g v e d " f u l d b l o m s t "

- 2 , 2 °C. T e a o t i a s L u c k w i l l ( 1 9 5 5 ) , a n g i v e r , a t s p e c i e l t l i g e e f ter, at b l o m s t e r s t a n d e n e r k o m m e t t i l s y n e , s v a r e n d e t i l " t æ t k l y n g e " i Y o u n g s o p g i v e l s e r , e r f r o s t f ø l s o m h e d e n s t o r . S i d s t n æ v n t e o b s e r v a t i o n e r u n d e r b y g g e s af r e s u l t a t e r f r a S c o t t i s h H o r t i c u l t u r a l R e s e a r c h I n s t u t u t e (G i l i s W a i s t e r , 1 9 7 9 ) . I e t f o r s ø g , h v o r s y v s o r t e r af s o l b æ r b u s k e k u n s t i g t b l e v u d s a t f o r -3 °C i f l e r e p e r i o d er, v i s t e d e t s ig, a t d e f l e s t e s o r t e r h a v d e s t ø r s t f r o s t s k a d e i b l o m s t e r m e l l e m k n o p s t a d i u m o g b e g y n d e n d e b l o m s t r i n g .

V e d v u r d e r i n g a f n a t t e f r o s t s b e t y d n i n g f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d h o s s o l b æ r e r d e r h e r i k k e h i d t i l s k e l n e t m e l l e m f r o s t e n s s k a d e v i r k n i n g p å h e n h o l d s v i s b l o m s t e r o g p å u n g e b æ r . E f t e r s o m n a t t e f r o s t h y p p i g s t o p t r æ d e r i b l o m s t r i n g s t i d e n , o g s j æ l d e n t e l l e r a l d r i g u n d e r b æ r r e n e s s e n e r e u d v i k l i n g , e r d e t i m i d l e r t i d n æ r l i g g e n d e a t a n

ta g e , at f r o s t g r a d e r p r i m æ r t i n d u c e r e r b l o m s t e r f a l d . N e u m a n n (19- 53) u d f ø r t e f o r s ø g m e d f o r s k e l l i g e v o k s e s t e d e r , k a r a k t e r i s e r e t v e d f o r s k e l l i g e v e j r f o r h o l d , t i l f l e r e s o r t e r af s o l b æ r , o g p å b a s i s a f r e s u l t a t e r n e k o n k l u d e r e r h u n , a t f r o s t i b l o m s t r i n g s t i d e n s n a r e r e f o r å r s a g e r b l o m s t e r f a l d e n d b æ r f a l d . T i l s v a r e n d e m e n e r W e l l i n g t o n e t a l . (1921) i k k e , a t d e t e g e n t l i g e b æ r f a l d s k y l d e s n a t t e f r o s t i b l o m s t r i n g s t i d e n . T i l s t ø t t e h e r f o r a n f ø r e r d e , (1) a t f r u g t a n l æ g i k k e a l t i d k a n s e s a t v æ r e s o r t e e l l e r b e s k a d i g e t i b l o m s t e r , h v i s k n o p p e r h a r v æ r e t u d s a t f o r f r o s t , (2) a t d e t e r m i n a l e b l o m s t e r , h v i s u m o d n e b æ r t i d l i g e r e e r b l e v e t o m t a l t s o m d e m e s t u d s a t t e , h v a d a n g å r b æ r f a l d , o f t e s t s p r i n g e r u d s i d s t - a l t s å n å r f r o s t f a r e n e r

(20)

m i n d s t o g (3) a t ' B a l d w i n ' , d e r e r e n m e g e t t i d l i g t b l o m s t r e n d e s o r t , s a m t i d i g e r r e l a t i v t u f ø l s o m f o r f r o s t . D e r e s k o n k l u s i o n e r, a t f r o s t i k k e n o r m a l t e r å r s a g t i l d e t e g e n t l i g e b æ r f a l d , m e n d e r i m o d u n d e r t i d e n k a n v æ r e å r s a g t i l b l o m s t e r f a l d . H v a d a n g å r (3) m å d e t n æ v n e s , a t s o r t e n ' B a l d w i n s ' h æ v d e d e u f ø l s o m h e d o v e r f o r f r o s t k a n d i s k u t e r e s .

U d f r a v u r d e r i n g a f o v e n n æ v n t e f o r s k n i n g s r e s u l t a t e r må d e t k o n k l u d e r e s , a t n a t t e f r o s t i s o l b æ r s b l o m s t r i n g s t i d k a n f o r å r s a g e b e s k a d i g e l s e a f f r u g t a n l æ g g e n e m e d b l o m s t e r f a l d t i l f ø l g e . D e r i m o d e r d e t i k k e d o k u m e n t e r e t , a t d e t e g e n t l i g e b æ r f a l d s k y l d e s f r o s t .

6 . 1 . 2 V e d v a r e n d e l a v e t e m p e r a t u r e r

H v a d a n g å r b e t y d n i n g e n a f v e d v a r e n d e l a v e t e m p e r a t u r e r f or b æ r f a l d e t , k a n d e t a n f ø r e s , a t d e n n e e r af m e r e i n d i r e k t e k a r a k t e r . W e l  l i n g t o n e t a l . (1921) a n g i v e r s å l e d e s - e f t e r a t h a v e d o k u m e n t e r e t b i e r s b e t y d n i n g s o m p r i m æ r e b e s t ø v e r e a f s o l b æ r b l o m s t e r - a t d i s s e i n s e k t e r s a k t i v i t e t e r s t æ r k t t e m p e r a t u r a f h æ n g i g . V e d t e m p e r a t u r e r u n d e r 10 °C e r d e k u n l i d t a k t i v e , h v o r i m o d t e m p e r a t u r e r o v e r 10 °C, r o l i g e v i n d f o r h o l d o g sol f r e m m e r a k t i v i t e t e n . F e r n - q v i s t (1961) o b s e r v e r e d e i s i n e b e s t ø v n i n g s f o r s ø g , a t b i - a k t i v i t e t e n k u n v a r a f b e t y d n i n g p å v a r m e o g s o l r i g e d a g e , o g o g s å W i l s o n

(1964) a n g i v e r , a t b i - a k t i v i t e t e n a f h æ n g e r a f v e j r l i g e t . Da s o l b æ r b l o m s t r e r r e l a t i v t t i d l i g t p å f o r å r e t , h v o r v e j r f o r h o l d e n e o f te e r u g u n s t i g e f o r b i - a k t i v i t e t , e r d e t s a n d s y n l i g t , at e n m a n g e l f u l d b e s t ø v n i n g af b l o m s t e r n e o g s e n e r e b æ r f a l d k a n b l i v e r e s u l t a t e t . B e t r a g t e t p å d e n n e m å d e h a r l a v e t e m p e r a t u r e r d e r f o r s to r b e t y d n i n g f o r b æ r f a l d e t , m e d m i n d r e b l o m s t e r n e b e s t ø v e s a f a n d r e i n s e k t e r e l l e r s e l v b e s t ø v e s , o g d e r f o r e r u a f h æ n g i g e a f b i - a k t i v i t e t e n ; d e t t e e r d o g i f ø l g e f l e r e u n d e r s ø g e l s e r (B a l d i n i s P i s a n i , 1961; W e l l i n g  t o n e t a l . , 1 9 2 1 ; F r e e , 1 9 6 8 a ) n æ p p e d e t a l m i n d e l i g e .

O g s å r e n t f y s i o l o g i s k h a r t e m p e r a t u r e n b e t y d n i n g , id et b e f r u g t n i n g e r b l e v e t v i s t i k k e a t k u n n e f o r e g å u n d e r e n v i s t e m p e r a t u r . L u c k a s L e c h (1974) a n g i v e r s å l e d e s , a t v e d t e m p e r a t u r e r u n d e r 6°C s t a n d s e r p o l l e n r ø r s v æ k s t e n n e d g e n n e m g r i f l e r n e f u l d s t æ n d i g t , h v o r v e d b e f r u g t n i n g f o r h i n d r e s . S o m d e t s e n e r e s k a l o m t a l e s , v i s e r d e t s i g o f t e , a t n e d f a l d n e b æ r i k k e e r t i l f r e d s s t i l l e n d e b e f r u g t e t , o g

(21)

å r s a g e n t i l d e t t e k a n i f ® l g e L u c k a & L e c h (1974) h a v e v æ r e t f o r l a v t e m p e r a t u r u n d e r b l o m s t r i n g e n , h v i l k e t h a r v i r k e t h æ m m e n d e p å b e f r u g t n i n g s p r o c e s s e n .

S a m m e n f a t t e n d e k a n d e t a n f ø r e s , a t l a v e t e m p e r a t u r e r u n d e r b l o m s t r i n g e n s a n d s y n l i g v i s s p i l l e r e n r o l l e f o r b æ r f a l d e t , i d e t d e v i r k e r h æ m m e n d e d e l s p å b i - a k t i v i t e t . e n , h v i l k e t h i n d r e r b e s t ø v n i n g , o g d e l s p å p o l l e n r ø r s v æ k s t e n i g r i f l e r n e , h v i l k e t h i n d r e r b e f r u g t ni n g. H v o r s t o r d e n n e r o l l e e r , f o r e l i g g e r d e r i m i d l e r t i d i n g e n u n d e r s ø g e l s e r af.

6 ±2__N e d b ø r

N å r d e t g æ l d e r v u r d e r i n g e n a f n e d b ø r e n s b e t y d n i n g f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d , e r d e r f o r s k e l l i g e o p f a t t e l s e r d e s a n g å e n d e . E f t e r s o m d e n s t ø r s t e d e l a f b æ r f a l d e t f i n d e r s t e d i b e g y n d e l s e n af v æ k s t s æ s o n e n , h v o r v e j r e t s t a t i s t i s k s e t o f t e e r f o r h o l d s v i s t ø r t , h a r n o g l e a v l e r e o g f o r s k e r e f o r e s l å e t , a t d e r e r e n f o r b i n d e l s e m e l l e m d i s s e to f o r h o l d . A n d r e f o r s k e r e h a r d o g i k k e k u n n e t u n d e r b y g g e d e t t e ved f o r s ø g .

W e l l i n g t o n e t a l . ( 19 21 ), s o m u n d e r s ø g t e b æ r f a l d e t i s o l b æ r g e n n e m f i r e å r, m e n e r i k k e , a t t ø r k e h a r n o g e n i n d f l y d e l s e h e r p å . D e res u n d e r s ø g e l s e b y g g e r i m i d l e r t i d i d e n n e h e n s e e n d e k u n p å p e r s o n l i g t s k ø n o g i k k e e k s a k t e t a l , h v o r f o r v æ r d i e n h e r a f e r t v i v l som. N e u m a n n ( 1 9 5 5 b ) u n d e r s ø g t e i n d f l y d e l s e n af f o r s k e l l i g e k u l t u r f o r a n s t a l t n i n g e r p å b æ r f a l d e t i s o l b æ r . H e r v e d f a n d t h u n , a t v a n d i n g i k k e b e v i r k e d e e t r e d u c e r e t b æ r f a l d , m e n n e d b ø r s f o r h o l d e n e i u n d e r s ø g e l s e s å r e n e v a r o g s å så g u n s t i g e , a t d e t i k k e v a r m u l i g t at d r a g e e n t y d i g e k o n k l u s i o n e r d e s a n g å e n d e .

I m o d s æ t n i n g t i l o v e n s t å e n d e r e s u l t a t e r f a n d t K e i p e r t (1967) e n v i s i n d i k a t i o n af, a t v a n d m a n g e l i f o r å r s t i d e n k a n m e d v i r k e t i l ø- g e t b æ r f a l d . T i l s v a r e n d e f a n d t K o n g s r u d (1969)., a t e n t ø r k e p e r i o d e i d e n f ø r s t e t i d e f t e r a f b l o m s t r i n g f ø r t e t i l e n r e d u k t i o n i b æ r s t ø r r e l s e n o g e t ø g e t b æ r f a l d . D e r e r s å l e d e s r e s u l t a t e r , d e r t y d er på, a t v a n d m a n g e l i t i d e n o m k r i n g b l o m s t r i n g k a n f ø r e t i l ø g e t b æ r f a l d . P å d e n a n d e n s i d e e r n e d b ø r s - o v e r s k u d i d e n s a m m e p e r i o d e h e l l e r i k k e g u n s t i g t . N e s (1978) f a n d t v e d s i n e f o r s ø g , a t n å r b æ r f a l d e t b l e v k o r r e l e r e t . m e d k l i m a d a t a i f o r s ø g s p e r i o d e n , v a r d e r

(22)

e n s i k k e r , p o s i t i v s a m m e n h æ n g m e l l e m b æ r f a l d o g a n t a l d a g e m e d r e g n i b l o m s t r i n g s t i d e n . Å r s a g e n t i l d e t t e t i l s k r i v e r h a n de r i n g e r e b e s t ø v n i n g s b e t i n g e l s e r , d e r h e r s k e r i r e g n f u l d t v e j r . D e r v a r i n g e n k o r r e l a t i o n m e l l e m b æ r f a l d o g h e n h o l d s v i s t e m p e r a t u r , v i n d o g a n t a l s o l t i m e r .

K o n k l u s i o n e n p å d e o m t a l t e u n d e r s ø g e l s e r m å v æ r e , a t d e r e r n o g e n i n d i k a t i o n af, a t t ø r k e m e d v i r k e r t i l ø g e t b æ r f a l d . Nes' (1978) u n d e r s ø g e l s e r v i s e r p å d e n a n d e n si d e , a t o g s å f o r m e g e n n e d b ø r k a n f ø r e t i l ø g e t b æ r f a l d . B e g g e v e j r e k s t r e m e r e r d e r f o r u h e l d i g e i d e n n e s a m m e n h æ n g . Se i ø v r i g t a f s n i t 7.5, h v o r b e t y d n i n g e n a f v a n d i n g p å b æ r f a l d e t e r o m t a l t .

6 ^ 3 __K o n k l u s i o n

E n r æ k k e v e j r f o r h o l d , i s æ r t e m p e r a t u r o g n e d b ø r , h a r b e t y d n i n g f o r b l o m s t e r - o g b æ r f a l d i s o l b æ r . F r o s t i b l o m s t r i n g s t i d e n k a n f ø r e t i l u d b r e d t b l o m s t e r f a l d , o g v e d v a r e n d e l a v e t e m p e r a t u r e r h æ m m e r b e s t ø v e r - a k t i v i t e t , p o l l e n r ø r s v æ k s t o g b e f r u g t n i n g , h v i l k e t k a n f ø r e t i l s e n e r e b æ r f a l d . D e r e r n o g e n i n d i k a t i o n af, a t t ø r k e u n d e r o g u m i d d e l b a r t e f t e r b l o m s t r i n g k a n m e d f ø r e ø g e t b æ r f a l d . M e n f o r m e g e n n e d b ø r u n d e r b l o m s t r i n g e r o g s å u h e l d i g , i d e t b e s t ø v n i n g o g f r u g t s æ t n i n g h æ m m e s .

D e r k a n p e g e s p å f l e r e m e t o d e r t il a f b ø d n i n g a f d e m e s t u h e l d i g e v i r k n i n g e r a f v e j r l i g e t . (1) O v e r b r u s n i n g u n d e r f r o s t h æ v e r k n o p p e r n e s t e m p e r a t u r , i d e t d e r f r i g i v e s v a r m e v e d v a n d s f r y s n i n g t i l is. (2) V a n d i n g i ø v r i g t i t ø r k e p e r i o d e r f r e m m e r u d b y t t e t (se a f s n i t 7 . 5 ) . M a n m å f o r e t r æ k k e v a n d i n g s s y s t e m e r s o m d r y p - e l l e r s i - v e v a n d i n g , d e r i k k e v i r k e r f o r s t y r r e n d e p å b e s t ø v e r a k t i v i t e t e n . (3) P l a n t n i n g af s e n t b l o m s t r e n d e s o r t e r s a m t e n h v e r k u l t u r f o r a n s t a l t - n i n g , d e r f o r h a l e r b l o m s t r i n g , v i l o g s å - s t a t i s t i s k s e t - m e d v i r k e t i l a t m i n d s k e e v e n t u e l l e n e g a t i v e v i r k n i n g e r a f u g u n s t i g e v e j r f o r h o l d p å b l o m s t r i n g o g b æ r f a l d .

7. K u l t u r t e k n i s k e f a k t o r e r

F r a t i d t i l a n d e n e r d e t b l e v e t f o r e s l å e t , a t b l o m s t e r - o g b æ r f a l d e t s k y l d e s e n m a n g e l f u l d k u l t u r t e k n i k . S e r m a n p å d e t h i s t o r i s k e f o r l ø b af s o l b æ r d y r k n i n g e n , v i s e r d e t s i g d a o g s å , a t e n s t a d i g f o r