rapport DJF

(1)

DJF rapport

August 2002 Nr. 41 • Husdyrbrug

Effekten af energikoncentration i foderet og malkningsfrekvens på fedtstofskifte i leveren hos malkekøer i tidlig laktation

J. B. Andersen, T. Larsen, M. O. Nielsen & K. L. Ingvartsen

Fokus på subklinisk fedtlever

Mælkeydelse Energi i foderet

Fysiologisk balance Bare jeg ikke f

år fedtlever

(2)

J. B. Andersen, T. Larsen & K. L. Ingvartsen Danmarks JordbrugsForskning

Afdeling for Husdyrsundhed og Velfærd Postboks 50

DK-8830 Tjele M. O. Nielsen

Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole Afdeling for Anatomi og Fysiologi Grønnegårdsvej 7

DK-1870 Frederiksberg C

Effekten af energikoncentration i foderet og malkningsfrekvens på fedtstofskifte i leveren hos malkekøer i tidlig laktation

Fokus på subklinisk fedtlever

DJF rapport Husdyrbrug nr. 41 • august 2002

Udgivelse: Danmarks JordbrugsForskning Tlf. 89 99 19 00 Forskningscenter Foulum Fax 89 99 19 19 Postboks 50

8830 Tjele

Løssalg: t.o.m. 50 sider 50,- kr.

(incl. moms) t.o.m. 100 sider 75,- kr.

over 100 sider 100,- kr.

Abonnement: Afhænger af antallet af tilsendte rapporter, men svarer til 75% af løssalgsprisen.

(3)

2

(4)

Forord

Forskergruppen Produktionssygdomme og Immunologi hos drøvtyggere ved Afd.

for Husdyrsundhed og Velfærd har det overordnede mål at skabe grundlæggende viden, der kan bidrage til forebyggelse af velfærdsmæssigt og/eller økonomisk be- tydende produktionssygdomme hos drøvtyggere. Forskningsaktiviteterne tager bl.a.

udgangspunkt i centrale problemstillinger vedrørende stofskiftelidelser, hvor der lægges stor vægt på at beskrive de underliggende biologiske og patobiologiske regu- leringsmekanismer, der resulterer i udvikling af sygdomme, og dermed belyse sam- menhængen mellem produktion og sundhed.

Gennem en årrække har der været bekymringer om, hvorvidt en stigende ydelse øger stofskiftebelastningen og dermed risikoen for produktionssygdomme hos køer- ne. Endvidere har der internationalt været publiceret interessante resultater, der viste, at øget malkefrekvens i tidlig laktation havde overslæbningseffekt på mælke- ydelsen i den efterfølgende periode – resultater, der bør bekræftes om muligt. På ovennævnte baggrund er nærværende forsøg gennemført, hvorfra der tidligere er rapporteret omkring effekten af energikoncentration i foderet og malkningsfrekvens hos malkekøer i tidlig laktation på foderoptagelse, mælkeproduktion og mobilisering af kropsreserver (DJF rapport nr. 22, 2001). Nærværende forskningsrapport omhand- ler, hvorledes energikoncentrationen i foderet påvirker leverens oxidationskapacitet af langkædede fedtsyrer samt leverens fedt- og glykogenindhold i tidlig laktation hos kø- er, der malkes henholdsvis 2 eller 3 gange dagligt.

Arbejdet er gennemført i forbindelse med projektet ”Mælkesyntesens og leverom- sætningens betydning for udviklingen af stofskiftesygdomme” (HUS97-3). Projektet var finansieret af Ministeriet for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri og Danmarks Jord- brugsForskning via programmidler under forskningsprogrammet ”Mælkeproduk- tion med hensyntagen til sundhed, velfærd, kvalitet og miljø”.

Forskningscenter Foulum Niels Agergaard

August 2002 Forskningschef

(5)

4

(6)

Indholdsfortegnelse

Indholdsfortegnelse... 5

Sammendrag... 7

Indledning ... 9

Materiale og metoder... 11

Forsøgsdesign, behandlinger og forsøgsdyr ...11

Fodring og foderoptagelse ...11

Malkning og mælkeydelse ...14

Prøveudtagning og analyser af lever og blod ...14

Statistiske analyser ...15

Resultater ... 17

Leversammensætning og LCFA-stofskifte ...17

Metabolitter og hormoner i plasma ...21

Diskussion ... 23

Effekten af energikoncentrationen i foderet ...23

Effekt af øget mælkeydelse fremkommet ved en øget malkningsfrekvens...24

Konklusion ... 25

Litteraturliste... 27

(7)

6

(8)

Sammendrag

Formålet med forsøget var at undersøge effekten af energikoncentrationen i foderet på leverens oxidationskapacitet af langkædede fedtsyrer (LCFA) og leverens fedt (Triacyl glycerol: TAG)- og glykogenindhold i tidlig laktation hos malkekøer, der blev malket henholdsvis 2 og 3 gange dagligt. Forsøget blev gennemført som et 2x2 faktorielt blokforsøg, og i forsøget indgik 40 SDM køer fra 7 uger før forventet kælv- ning til 8 uger efter kælvning (uek). Den ene faktor var lav (L: 0,86 FE/kg tørstof) eller høj (H: 1,06 FE/kg tørstof) energikoncentration i en fuldfoderration. Den anden faktor var 2 eller 3 gange daglig malkning fra uge 0 til 8 uek. Før kælvning blev alle køerne tildelt fuldfoderration L. Alle køerne blev tildelt foder efter ædelyst i både gold- og laktationsperiode. Der blev udtaget leverbiopsier og blodprøver i ugerne -2, 2 og 7 efter kælvning. De køer, der fik foderration H, havde henholdsvis 18% større mælkeydelse og 30% større nettoenergioptagelse (FE) end de køer, der fik foderration L. Mælkeydelsen øgedes med 8%, når der malkedes 3 gange dagligt i stedet for 2.

Leverens evne til fuldstændig (CO₂-produktion) og ufuldstændig (ketogenese, KB) LCFA-oxidation var henholdsvis 35% og 32% større, og leverens TAG-indhold var 48% lavere hos de køer, der fik foderration H, sammenlignet med foderration L. Ge- nerelt havde malkningsfrekvensen ingen effekt på leverparametrene. Dog viste en signifikant vekselvirkning mellem energikoncentrationen i foderet og malkningsfrekvensen, at de køer, der blev malket 3 gange dagligt og som fik foderration L, havde den laveste kapacitet til LCFA-oxidation (CO₂ og KB). Desuden havde disse køer det numerisk højeste indhold af TAG i leveren. Resultaterne af leverens LCFA-stofskifte diskuteres i forhold til plasmakoncentrationen af metabolitter og insulin. Der konkluderes, at køer i tidlig laktation, som får en foderration med høj energikoncentration, generelt har en mindre risiko for at få et højt TAG-indhold i leveren.

Nøgleord:

Fedtlever, malkningsfrekvens, energikoncentration i foder, in vitro, tidlig laktation.

(9)

8

(10)

Indledning

Køernes mælkeydelse er øget betydeligt gennem de seneste årtier, dels via forbedret fodring og management, og dels gennem avlsarbejdet. Der findes kun få beviser for, at højtydende malkekøer har en øget risiko for stofskiftesygdomme (Ingvartsen et al., 2002). I litteraturen har fedtlever dog været nævnt som en af de sygdomme, hvor antallet stiger med øget mælkeydelse (Gerloff et al., 1986; Jorritsma et al., 2001).

Forekomsten og virkningen af fedtlever er ofte svær at evaluere, da det er en sygdom, som kun kan diagnosticeres ved hjælp af en leverbiopsi eller ved obduktion (Gerloff et al., 1986; Young et al., 1991). På grund af vanskelighederne med at diagno- sticere denne sygdom, har fedtlever været et problem i årtier, og udenlandske under- søgelser har vist, at helt op til 50% af malkekøerne i perioden omkring kælvning kan have subklinisk fedtlever (Reid, 1980; Jorritsma et al., 2001). Fedtlever er forbundet med en række af både stofskifte- og infektionssygdomme, og i mange tilfælde ses en høj fedt (Triacyl glycerol: TAG) infiltration i leveren før forekomsten af andre klini- ske sygdomme (Herdt, 1992).

Utilstrækkelig foderoptagelse og betydeligt huldtab i tidlig laktation er risikofak- torer for fedtlever (Reid, 1980; Grummer, 1993; Jorritsma et al., 2001). Energioptagel- sen i tidlig laktation kan stimuleres ved at tildele en TMR-foderration med en høj energikoncentration (Olsson et al., 1997). Desuden er det påvist, at en høj kraftfoderandel kan øge glukose- og insulinkoncentrationen i plasma i tidlig laktation (Jeny &

Polan, 1975; Sutton et al., 1986), hvilket indikerer en forbedret energibalance.

Det har været antydet, at en høj kapacitet til oxidation af langkædede fedtsyrer (LCFA) i leveren er en af nøglefaktorerne for at reducere risikoen for fedtlever (Eme- ry et al., 1992). Ifølge et review af Drackley (1999) er der bevis for, at leverens LCFA- stofskifte påvirkes af hormoner, metabolitter og fodring. Således mindsker insulin leverens kapacitet for LCFA-oxidation in vitro (Jesse et al., 1986b) og in vivo (Ander- sen et al., 2002), ligesom insulin også stimulerer dannelsen af TAG i levervæv in vitro (Geelen et al., 1980; Heitmann et al., 1987; Cadorniga-Valino et al., 1997).

Således har en høj energikoncentration i foderet tilsyneladende en positiv virkning på energibalancen, men samtidig øges risikoen for fedtlever på grund af en nedsat kapacitet i leveren for LCFA-oxidation. Der findes ingen tilgængelige data, der viser, hvilken virkning en øget mælkeydelse og/eller effekter af foderets energikoncentration i tidlig laktation har på leverens evne til LCFA-oxidation eller på leverens TAG- indhold.

Formålet med denne undersøgelse var at undersøge den samlede virkning af energikoncentrationen i foderet og en øget mælkeydelse, opnået ved øget malkningsfrekvens, på leverens TAG-indhold samt leverens LCFA-oxidationskapacitet i tidlig laktation.

(11)

10

(12)

Materiale og metoder

Forsøgsdesign, behandlinger og forsøgsdyr

Forsøget blev gennemført som et 2x2 faktorielt blokforsøg i en 15-ugers forsøgspe- riode. Den ene faktor var lav (L: 0,86 FE/kg tørstof) eller høj (H: 1,06 FE/kg tørstof) energikoncentration i foderrationen. Den anden faktor var 2 (2) eller 3 (3) gange daglig malkning fra 0 til 8 uger efter kælvning (uek).

I forsøget indgik 40 SDM-køer (14 i 2. lakt. 26 i t 3. lakt.) fra 7 uger før forventet kælvning til 8 uger efter kælvning (uek). Køerne blev blokket efter forventet kælv- ningsdato, laktationsnummer og vægt. Køer inden for blok blev fordelt tilfældigt på de 4 forsøgsbehandlinger, som er vist i Tabel 1.

Alle køerne blev goldet 8 uger før forventet kælvning. Køerne var opstaldet i en traditionel bindestald med krybbeadskillelse og blev fodret individuelt. Som strøelse blev der anvendt finsnittet halm (ca. 1 kg/ko/dag).

To køer, en i gruppe L3 og en i gruppe H2, blev udsat af forsøget på grund af mælkefeber. En tredje ko i gruppe H2 havde leverbylder og blev derfor også udeluk- ket fra forsøget.

Tabel 1. Forsøgsdesign.

Hold Fodring Malkningsfrekvens, antal/dag

-7 - 0 uek 0 - 8 uek 0-8 uek

L2 L L 2

L3 L L 3

H2 L H 2

H3 L H 3

Foder tildeles ad libitum (efter ædelyst). uek: uger efter kælvning. L: Lav energikoncentration. H: Høj energikoncentration. 2: 2 gange daglig malkning. 3: 3 gange daglig malkning.

Fodring og foderoptagelse

De to forsøgsfoderrationer var fuldfoderblandinger med henholdsvis lav (L: 25%

kraftfoder) og høj (H: 75% kraftfoder) energikoncentration (Tabel 2 og 3). Forskellen i energikoncentrationen er fremkommet som følge af ændringer i rationernes stivelses- og NDF-indhold. Begge foderrationer blev optimeret således, at køernes nærings- stofbehov var dækket iflg. danske normer til malkekøer (Strudsholm et al., 1999).

Dette gælder dog ikke normerne for fylde og tyggetid, der ikke er opfyldt for foderration H.

(13)

12

Alle køerne blev tildelt foderration L efter ædelyst gennem hele goldperioden.

Dagen efter kælvning fik køerne på hold H2 og H3 tildelt foderration H efter æde- lyst, hvorimod køerne på hold L2 og L3 fortsatte på foderration L efter ædelyst.

Igennem hele forsøget blev forsøgsfoderet udfodret og registreret 2 gange dagligt (kl.

8.00 og 15.00). Før hver morgenfodring blev foderrester tilbagevejet og registreret.

Ud fra den daglige foderoptagelse blev der beregnet en gennemsnitlig foderoptagelse på ugebasis. Foderoptagelsen som effekt af forsøgsbehandlingerne er vist i Tabel 4, og beskrevet og diskuteret i detaljer i en tidligere DJF-rapport (Andersen et al., 2001a).

Tabel 2. Sammensætning af fuldfoderrationerne med lav (L) og høj (H) energikon- centration.

Ration (i % af tørstof)

Foderemner (foderkode) TS % L H

Byghelsæd (583) 32,0 74,5 25,0

Valset byg (201) 85,0 0 37,4

Pulpetter (283) 88,4 3,0 15,1

Rapskage, fedtrig (144) 90,0 9,0 7,1

Majsgluten (243) 91,1 4,0 3,0

Sojaskrå, toasted (155) 88,0 5,0 8,9

Roemelasse (277) 73,0 4,0 3,0

Foderurea (760) 100 0,5 (| 5,0 g/kgts) 0,5 (| 5,0 g/kgts)

Foderkridt (720)* g/ko/dag 200 (0) 200 (0)

Type 3 mineraler (723)* g/ko/dag 200 (40) 200 (40)

*) Tal uden for ( ) er for laktationsperioden, og tal inden for ( ) er for goldperioden.

(14)

Tabel 3. Fuldfoderrationernes kemiske sammensætning samt beregnet fylde og energiindhold (gennemsnitrspredning).

Indhold (i % af tørstof)

Kemisk sammensætning Foderration L Foderration H

Antal prøver 15 15

Råfedt 5,2r0,1 5,2r0,1

NDF 35,0r1,5 24,6r0,6

Træstof 19,7r1,3 12,4r0,4

Sukker 5,7r0,1 6,0r0,1

LHK 23,4r1,1 32,7r0,4

Stivelse¹⁾ 17,8±1,1 26,7±0,4

Råprotein 18,8r0,6 19,2r1,1

Fyldeenheder (FFk/kgts)²⁾ 0,41r0,0 0,28r0,0

Fordøjelig energi (MJ/kg ts) 13,0r0,1 14,8r0,0

Nettoenergi (FE³⁾/kg ts) 0,86r0,01 1,06r0,00

1) Stivelse = LHK - sukker.

2) Fyldeenheder (FFk/kg ts): Helsæd: fylde = 0,79 - 0,44 x FE/kg ts. Kraftfoder (standard): Fylde = 0,22 (Strudsholm et al., 1997).

3) 1 FE = 7890 KJ. nettoenergi/kg ts. = 0,369 + 0,0989 x ford. energi (MJ/kg ts) - 0,347 x træstof (kg/kg ts) (Strudsholm et al., 1997).

Tabel 4. Foderoptagelse som effekt af fuldfoderrationens energikoncentration og malkningsfrekvens i perioden 0 til 8 uger efter kælvning.

Daglig foderoptagelse Forsøgshold P–værdi

L2 L3 H2 H3 SEM E M ExM

Antal dyr 10 9 9 10

Tørstof, kg 15,6 16,8 16,9 17,4 0,7 0,06 0,17 0,97 Nettoenergi, FE 13,5 14,4 17,9 18,5 0,7 0,0001 0,18 0,90

L: Lav energikoncentration i fuldfoderet. H: Høj energikoncentration i foderet. 2: 2 gange daglig malkningsfrekvens. 3: 3 gange daglig malkningsfrekvens. P - værdier er præsenteret for hovedfakto- rerne (E: Energikoncentration og M: Malkningsfrekvens). SEM: Middelfejl for n=9.

(15)

14

Malkning og mælkeydelse

De første 3 dage efter kælvning (råmælkperioden) blev alle køerne malket skån- somt 2 gange dagligt. Herefter var malkningsfrekvensen 2 eller 3 gange dagligt gennem de første 8 uger efter kælvning. Køerne på hold L2 og H2 blev malket kl. 4.30 og 15.30, og køerne på hold L3 og H3 blev malket kl. 4.30, 12.45 og 21.30. Mælkeydelsen som effekt af forsøgsbehandlingerne er vist i Tabel 5, og beskrevet og diskuteret i detaljer i tidligere DJF-rapport (Andersen et al., 2001a).

Tabel 5. Mælkeydelse som effekt af fuldfoderrationens energikoncentration og malkningsfrekvens i perioden 0 til 8 uger efter kælvning.

Daglig mælkeydelse Forsøgshold P–værdi

L2 L3 H2 H3 SEM E M ExM

Antal dyr 10 9 9 10

Mælk, kg 32,0 36,2 39,2 41,1 1,5 0,0001 0,04 0,54

EKM, kg 33,2 36,9 38,0 40,6 1,2 0,0001 0,008 0,98

L: Lav energikoncentration i fuldfoderet. H: Høj energikoncentration i foderet. 2: 2 gange daglig malkningsfrekvens. 3: 3 gange daglig malkningsfrekvens. P-værdier er præsenteret for hovedfakto- rerne (E: Energikoncentration og M: Malkningsfrekvens). SEM: Middelfejl for n=9.

Prøveudtagning og analyser af lever og blod

Der blev udtaget leverbiopsier til kemisk analyse og in vitro inkubation i ugerne -2, 2 og 7 fra kælvning. I tidligere forsøg er det vist, at leverens maksimale fedtindhold opstår 1 til 2 uger efter kælvning, hvorefter fedtindholdet i leveren falder til det normale i løbet af 7 til 10 uger efter kælvning (Gerloff et al., 1986; She et al., 1999).

Det er årsagen til, at vi valgte uge 2 og uge 7 efter kælvning til at repræsentere en periode i tidlig laktation med henholdsvis et højt fedtindhold i leveren samt en

”normal” lever.

Leverbiopsierne blev udtaget gennem et snit på højre side af koen, ved det 10. in- terkostalrum "vandret" på koen i højde med trochanter major eller skæring med en linie fra tuber coxa til olecranon. Før biopsiudtagning blev et areal på 5x5 cm barbe- ret og desinficeret efterfulgt af en 10-ml lokalbedøvelse (Hostacain Vet, 2%; Intervet, Skovlunde, Danmark). Efter mindst 10 minutter blev der lagt et snit på ½ cm i huden.

Leverbiopsien (ca. 20 mg) blev udtaget fra dette snit ved hjælp af et MANAN Auto- matic Biopsy System (str. 14 x 17 mm kærv) (MARMON/MDTECH, Gainesville, Flo- rida, USA). De biopsier, der blev udtaget til in vitro målinger, blev opbevaret i en

(16)

iskold fosforbufferet saltvandsopløsning (PBS) og fragtet til laboratoriet, hvor inku- bationsproceduren blev påbegyndt mindre end 30 minutter efter udtagning. Biopsier til kemiske analyser blev straks nedfrosset i flydende kvælstof og transporteret til laboratoriet, hvor biopsierne blev opbevaret ved 80^oC, indtil de kunne analyseres.

Som mål for leverens evne til LCFA-oxidation anvendtes fuldstændig (CO₂) og ufuldstændig (ketogenese; her målt som ASP-produktion) oxidation af radioaktivt mærket [1- ¹⁴C] palmitinsyre. In vitro metoden er beskrevet i detaljer i en tidligere publikation (Andersen et al., 2001b).

To leverbiopsier (ca. 40 mg våd vægt) blev afvejet direkte fra 80^oC og lagt i 2,0 ml iskold PBS, hvori de blev homogeniseret ved hjælp af en ultralydssonikator (High Intensity Ultrasonic Processor, VC130. Sonics & Materials Inc., Newton, CT, USA).

En repræsentativ prøve af homogenatet blev analyseret for TAG og glykogen. Analy- serne er udført på et automatisk analyseapparat (OpeRA¥ Chemistry System, Bayer Corporation, Tarrytown, NY, USA), som beskrevet af Andersen et al. (2002). Endvi- dere blev der foretaget en DNA-analyse af 20 Pl supernatant, som beskrevet af Oks- bjerg et al. (2000).

Der blev udtaget blodprøver via en halsvene ca. 5 timer efter morgenfodringen om mandagen og fredagen i uge 2 før, samt uge 2 og 7 efter kælvning. Blodprøverne blev udtaget i vacutainer-rør (Vacutainer, Becton Dickinson Vacutainer Systems, Ply- mouth, UK), indeholdende natrium heparin som antikoagulerende middel. Inden for 30 minutter efter udtagning blev blodprøverne centrifugeret ved 2000g i 20 minutter og ved 4^oC. Plasma blev opsamlet og nedfrosset ved 20^oC, indtil de kunne analyseres for insulin, frie fedtsyrer (NEFA), glukose og E-hydroxybutyrat (BHBA) som beskrevet af Mashek et al. (2001).

Alle procedurer blev udført i overensstemmelse med protokoller godkendt af Dy- reforsøgstilsynet i henhold til Justitsministeriets Lovbekendtgørelse nr. 382 (af 10.

juni 1987), lov nr. 739 (af 6. december 1988) og lov nr. 333 (af 19. maj 1990) om dyre- forsøg.

Statistiske analyser

Dataene blev analyseret ved hjælp af Restricted Maximum Likelihood-metoden fra MIXED-proceduren (SAS Institut, 1996). Modellen indeholdt de systematiske effekter af blok og behandlinger samt den tilfældige effekt på køerne inden for hold. For at kunne foretage gentagne målinger, indeholdt modellen også uger fra kælvning samt vekselvirkning mellem behandling og uger fra kælvning. Modellens restvariation var homogen og normalfordelt over de enkelte uger. SLICE-metoden, fra LSMEANS proceduren, anvendtes til at teste effekter i situationer, hvor der var en signifikant vekselvirkning. Resultaterne af henholdsvis NEFA- og BHBA-koncentrationen i

(17)

16

plasma blev logaritmisk transformeret for at opnå en normalfordeling af residualer- ne, og disse variabler er præsenteret som mindste kvadraters gennemsnit (geometri- ske gennemsnit) og gennemsnitlig spredning af det logaritmisk transformerede gennemsnit. Andre værdier er udregnet som mindste kvadraters gennemsnit.

(18)

Resultater

Leversammensætning og LCFA-stofskifte

Som det fremgår af Tabel 6, var der ingen signifikante forskelle i levervævets kemiske indhold, leverens kapacitet til LCFA-oxidation, plasmainsulin eller metabolit- koncentrationen køerne imellem i goldperioden, dvs. før starten af forsøgsbehand- lingen (uge 2 før kælvning).

Tabel 6. Status af levervæv og plasmahormon og metabolitkoncentration 2 uger før kælvning.

Forsøgshold P - værdi L2

(n=10) L3 (n=9)

H2 (n=8)

H3 (n=10)

MRS E M ExM

Levervæv:

CO₂ (nmol/g væv/h) 4,18 4,26 4,19 4,35 0,95 0,88 0,72 0,90 ASP (nmol/g væv/h) 12,3 14,2 13,4 14,0 2,6 0,63 0,17 0,49 TAG (Pmol/g væv) 4,1 2,8 3,2 3,3 1,1 0,62 0,12 0,07 TAG (Pmol/mg DNA) 3,6 2,4 3,0 2,9 1,0 0,98 0,07 0,11 Glykogen (Pmol/g væv) 264,0 275,3 238,7 278,9 65,5 0,63 0,25 0,52 Glykogen (Pmol/mg DNA) 228,5 235,2 221,6 251,6 65,2 0,83 0,41 0,60

Plasma:

Insulin, (pmol/l) 81,5 70,4 83,7 89,3 15,0 0,49 0,86 0,59 NEFA, (meq/L)^a 0,12 0,13 0,11 0,13 0,199^b 0,64 0,08 0,63

Glucose, (mmol/L) 3,58 3,69 3,68 3,75 0,12 0,52 0,45 0,85 BHBA, (mmol/L)^a 0,61 0,69 0,61 0,61 0,277^b 0,51 0,55 0,50 TAG = Triacylglycerol. NEFA = Frie fedtsyrer. BHBA = E - hydroxybutyrat. E = Energikoncentration (Lav vs. Høj). M = Malkningsfrekvens (2 vs 3). MRS = Modellens Residual Spredning.

a Geometrisk gennemsnit.

b MRS baseret på log transformerede tal.

(19)

Tabel 7. Effekten af foderrationernes energikoncentration og malkningsfrekvens samt uger fra kælvning på den kemiske sam- mensætning og evne til LCFA-oxidation i levervæv. Uger fra kælvningForsøgsbehandlingP - værdi -2 2 7 L2 (n=10) L3 (n=9) H2 (n=8) H3 (n=10) MRS E M ExM CO2 (nmol/g væv/h) 4,27 4,07 4,24 3,82ab 3,23a 4,42b 5,10c 0,55 0,004 0,84 0,02 ASP (nmol/g væv/h) 13,4x 17,2y 15,7y 14,7 13,6 17,3 20,1 3,9 0,001* 0,44 0,09 TAG (Pmol/g væv)3,6x 18,9y 7,0x 12,8 18,5 10,8 10,3 9,2 0,04 0,27 0,19 TAG (Pmol/mg DNA) 3,1z 14,6y 5,5x 10,8 14,6 7,8 7,4 7,2 0,01 0,40 0,29 Glycogen (Pmol/g væv) 264,0z 84,1x 178,0y 132,1 120,9 132,9 134,3 34,5 0,66 0,77 0,70 Glycogen (Pmol/g DNA)233,6z 66,3x 144,5y 113,5 95,8 102,8 106,0 36,5 0,99 0,60 0,45 TAG = Triacylglycerol. E = Energikoncentration (Lav vs. Høj). M = Malkningsfrekvens (2 vs 3). MRS = Modellens Residual Spredning. Forsøgsbehandlinger- nes virkninger undersøges i ugerne 2 og 7 fra kælvning. Virkningen af uger undersøges i ugerne -2, 2, og 7 fra kælvning. * = En E x uge vekselvirkning (P<0,03) viste en signifikant effekt af E i uge 2 fra kælvning, men kun en tendens i uge 7 fra kælvning (P<0,09). Tal med forskellige abc i rækkerne (forsøgsbe- handling) er signifikant forskellige (P<0,05) i tilfælde med signifikant E x M vekselvirkning. Tal med forskellige xyz inden for rækker (uger fra kælvning) er signifikant forskellige (P<0,05).

(20)

Tabel 8. Plasmainsulin og metabolitkoncentration som effekt af energikoncentrationen i foderrationen og malkningsfrekvens samt uger fra kælvning. Uger fra kælvningForsøgshold P - værdi -2 2 7 L2 (n=10) L3 (n=9) H2 (n=8) H3 (n=10) MRS Uger E M ExM Insulin, (pmol/L) 81,3y 31,0x 31,0x 19,2 17,4 32,2 41,4 14,9 <0,001 <0,001 0,31 0,14 NEFA, (mEq/L)a 0,13x 0,36y 0,18z 0,28 0,28 0,23 0,25 0,176b <0,001 0,08 0,60 0,72 Glukose, (mmol/L) 3,67z 3,22x 3,44y 3,27 3,00 3,59 3,35 0,36 <0,001 0,005* 0,03 0,88 BHBA, (mmol/L)a 0,62x 0,77y 0,73y 0,82 0,88 0,59 0,74 0,267b 0,003 0,02* 0,14 0,40 E = Energikoncentration (Lav vs. Høj) M = Malkningsfrekvens (2 vs 3). MRS = Modellens Residual Spredning. Uger = Uger fra kælvning. NEFA = Frie fedtsyrer. BHBA =E - hydroxybutyrat. Forsøgsbehandlingernes virkninger undersøges i ugerne 2 og 7 fra kælvning. Virkningen af uger undersøges i ugerne -2, 2, og 7 fra kælvning. * = En signifikant E x uge vekselvirkning (P<0,02) viste en signifikant effekt af E i uge 2, men ingen effekt i uge 7 fra kælvning. Tal med forskellige xyz inden for rækker (uger fra kælvning) er signifikant forskellige uger (P<0,05). a Geometrisk gennemsnit. b SEM baseret på log transformerede tal.

(21)

20

Leverens TAG- og glykogenindhold i ugerne -2, 2 og 7 fra kælvning fremgår af Tabel 7. Ved sammenligning med uge 2 før kælvning, var leverens TAG-indhold steget i uge 2 efter kælvning, men i uge 7 efter kælvning var indholdet faldet til næ- sten samme niveau som før kælvning (3,6, 18,9 og 7,0 Pmol/g væv; P 0,001). Leve- rens glykogenindhold faldt fra uge 2 før til uge 2 efter kælvning, hvorefter det steg til et mellemniveau i uge 7 efter kælvning (264,0, 84,1 og 178,0 Pmol/g væv; P 0,001).

Leverens evne til fuldstændig (CO₂-produktion) og ufuldstændig (ASP-produktion) LCFA-oxidation i ugerne -2, 2 og 7 fra kælvning fremgår af Tabel 7. CO₂-produktionen var den samme (4,27, 4,07 og 4,24 nmol/g væv/h; P = 0,60), men ASP-produktionen var derimod steget 2 uger efter kælvning og forblev på sit højeste i uge 7 efter kælvning sammenlignet med perioden før kælvning (13,4, 17,2 og 15,7 nmol/g væv/h; P 0,001).

Effekten af energikoncentrationen i foderet og malkningsfrekvens på leverens LCFA-stofskifte og kemiske sammensætning fremgår af Tabel 7. De køer, der fik tildelt foderrationen med høj energikoncentration, havde den højeste kapacitet til CO₂- produktion i leveren i tidlig laktation sammenlignet med de køer, der fik foderrationen med lav energikoncentration (4,76 vs. 3,53 nmol/g væv/h, P 0,004). Dog viste en signifikant vekselvirkning mellem energikoncentrationen i foderet og malkningsfrekvens (P 0,02), at specielt køer på behandling L3 havde en lavere kapacitet i leveren til CO₂-produktion end køerne på behandling H2 og H3. I uge 2 efter kælvning var leverens kapacitet til ASP-produktion højere hos køer, der fik foderrationen med høj energikoncentration end hos de køer, der fik foderrationen med lav energikoncentration (20,4 vs. 13,8 nmol/g væv/h; P 0,001), mens der i uge 7 efter kælvning kun var en tendens til effekt af energikoncentration i foderet (17,0 vs. 14,5 nmol/g væv/h; P 0,09).

Leverens TAG-indhold i tidlig laktation var lavest hos de køer, der fik foderrationen med høj energikoncentration ved sammenligning med de køer, der fik foderrationen med lav energikoncentration (10,6 vs. 15,7 Pmol/g væv; P 0,04). Den daglige malkningsfrekvens påvirkede ikke leverens TAG-indhold. Køerne i gruppe L3 havde det numerisk højeste TAG-indhold, men forskellen til de andre grupper var ikke sta- tistisk signifikant (P = 0,19).

Leverens glykogenindhold var ikke påvirket af energikoncentrationen i foderet eller af malkningsfrekvensen i tidlig laktation. Leverens TAG- og glykogenindhold blev ligeledes målt pr. mg DNA (brugt som mål for antal celler), men behandlingsef- fekten adskilte sig ikke fra de resultater, der blev målt pr. g væv.

(22)

Metabolitter og hormoner i plasma

Effekten af forsøgsbehandlingerne samt uger fra kælvning på insulin- og metabo- litkoncentrationen i plasma fremgår af Tabel 8. Insulinkoncentrationen i plasma faldt drastisk fra uge 2 før til uge 2 efter kælvning og forblev lav i uge 7 efter kælvning (P 0,001). NEFA-koncentrationen i plasma var højest 2 uger efter kælvning, men ved uge 7 efter kælvning var indholdet næsten reduceret til samme niveau som før kælv- ning (P 0,001). I uge 2 efter kælvning havde køerne den laveste glukosekoncentration i plasma, og glukosekoncentrationen steg frem til uge 7 efter kælvning, hvor den næsten nåede samme koncentrationsniveau som i uge 2 før kælvning (P 0,001).

Plasmakoncentrationen af både insulin, NEFA, glukose og BHBA blev påvirket af energikoncentrationen i foderet i tidlig laktation. I uge 2 og 7 efter kælvning sås en højere insulinkoncentration (P 0,001) samt en tendens til en lavere NEFA-

koncentration (P = 0,08) hos de køer, der fik foderrationen med høj energikoncentration i sammenligning med de køer, der fik foderrationen med lav energikoncentration. En signifikant vekselvirkning (P = 0,01) mellem energikoncentrationen i foderet og uger efter kælvning viste, at de køer, der fik foderrationen med høj energikoncentration, havde en højere glukosekoncentration (3,45 vs. 2,89 mmol/l; P = 0,0003) i uge 2 efter kælvning, og en lignende glukosekoncentration (3,49 vs. 3,39 mmol/l; P = 0,46) i uge 7 efter kælvning sammenlignet med de køer, der fik foderrationen med lav energikoncentration. En lignende signifikant vekselvirkning (P = 0,005) mellem energikoncentrationen i foderet og uger efter kælvning viste, at de køer, der fik foderrationen med høj energikoncentration havde en lavere BHBA-koncentration (0,33 vs.0,92 mmol/l; P = 0,007) i uge 2 efter kælvning, og en lignende BHBA-koncentration (0,45 vs. 0,51 mmol/l; P = 0,66) i uge 7 efter kælvning sammenlignet med de kø- er, der fik foderrationen med lav energikoncentration.

Malkningsfrekvensen havde ingen signifikant virkning på koncentrationen af insulin, NEFA og BHBA i plasma. De køer, der blev malket 3 gange dagligt i stedet for 2 gange, havde den laveste glukosekoncentration i uge 2 og 7 efter kælvning (3,18 vs.

3,43 mmol/L; P 0,03).

(23)

22

(24)

Diskussion

Effekten af energikoncentrationen i foderet

I nærværende forsøg havde de køer, der fik en foderration med høj energikoncentration, en højere glukose- og insulinkoncentration, en lavere BHBA-koncentration samt en tendens til lavere NEFA-koncentration i plasma sammenlignet med de køer, der fik en foderration med lav energikoncentration i den tidlige laktation. Tidligere undersøgelser har vist lignende resultater med forskelligt kraftfoder:grovfoder forhold i tidlig laktation (Herdt et al., 1981; Sutton et al., 1986). Dette tyder på, at køer, der får en foderration med høj energikoncentration, har mindre negativ balance, hvilket kan forklares med den øgede energioptagelse hos disse køer (Andersen et al., 2001a). En yderligere forklaring kan være, at foderrationen med høj energikoncentration har et højere stivelsesindhold, hvilket bevirker en højere produktion af propionat i vommen (Sutton et al., 1986; Grum et al., 1996). Det er påvist, at en højere koncentration af propionat i vommen øger blodets koncentration af glukose og insulin (Jeny & Polan, 1975; Sutton et al., 1986), og sænker blodets BHBA-koncentration (Sut- ton et al., 1986; Miettinen & Huhtanen, 1996).

Køerne, der fik foderrationen med høj energikoncentration, havde den største kapacitet til LCFA-oxidation i leveren i tidlig laktation. Den positive virkning på leverens evne til LCFA-oxidation er måske forbundet med en øget glukoneogeneseaktivitet i leveren hos disse køer, hvilket indikeres af den højere mælkeproduktion samtidig med en højere koncentration af insulin og glukose i plasma. Chow & Jesse (1992) har vist, at en høj glukoneogeneseaktivitet er forbundet med en høj aktivitet af en- zymet carnitin palmitoyltransferase-1 (CPT-1). CPT-1 transporterer LCFA ind i mito- kondrierne (Zammit, 1983), og CPT-1 antages at være et af de vigtigste begrænsende trin i oxidationen af LCFA (Zammit, 1990).

Modsat vore resultater har Jesse et al. (1986b) fundet, at køer fodret med en høj kraftfoderandel i midt- eller senlaktation havde en mindsket kapacitet til LCFA- oxidation i leveren. De resultater, som Jesse et al. (1986b) har opnået, kan forklares ved den stimulerende virkning, som insulin har på produktionen af malonyl-CoA i levervæv (Zammit, 1990). Malonyl-CoA kan hæmme CPT-1 aktiviteten (Zammit, 1983; Zammit, 1990). Endvidere har in vitro forsøg vist, at insulin har en negativ virk- ning på leverens kapacitet til LCFA-oxidation (Jesse et al., 1986a; Drackley et al., 1991). Desuden har vi konstateret i et tidligere forsøg med højtydende malkekøer, at en øget insulinkoncentration i plasma mindsker leverens evne til LCFA-oxidation i tidlig laktation (Andersen et al., 2002). Det er dog vigtigt at fastslå, at disse negative virkninger af insulin på leverens evne til LCFA-oxidation er opnået enten i in vitro forsøg, hos køer i midt- eller senlaktation eller in vivo ved en meget høj insulinkon- centration.

(25)

24

Resultaterne fra nærværende undersøgelse sandsynliggør, at insulin spiller en mindre væsentlig rolle for leverens kapacitet til LCFA-oxidation i tidlig laktation, idet der ikke var en negativ korrelation mellem plasmainsulin og leverens LCFA- oxidation i denne periode.

I den nærværende undersøgelse var leverens TAG-indhold lavest hos de køer, der fik en foderration med høj energikoncentration, uden at NEFA-koncentrationen i plasma var betydeligt lavere. Disse resultater indikerer, som antydet af Emery et al.

(1992), at en høj kapacitet til LCFA-oxidation i leveren er vigtig for at forebygge en høj fedtinfiltration i leveren i tidlig laktation.

Koncentrationen af glykogen i leveren blev ikke påvirket af energikoncentrationen i foderet i den tidlige laktation. Dette på trods af at de køer, der fik en foderration med høj energikoncentration, havde den højeste insulinkoncentration i plasma i ugerne 2 og 7 efter kælvning, samt den højeste glukosekoncentration i plasma i uge 2 efter kælvning. Det er dog imidlertid vist, at en høj kraftfoderandel i midtlaktation kan øge leverens glykogenindhold (Grum et al., 1996). Denne uoverensstemmelse med resultaterne fra nærværende forsøg tyder på en lavere insulinkoncentration i plasma eller en lavere leverrespons på insulin i tidlig laktation i sammenligning med midtlaktation, eller at køer i tidlig laktation har en negativ energibalance, der medfø- rer en lav prioritet på at lagre ekstra glykogen i leveren.

Effekt af øget mælkeydelse fremkommet ved en øget malkningsfrekvens

Generelt set påvirker den øgede mælkeydelse, der opnås ved at gå fra 2 til 3 gange daglig malkningsfrekvens, ikke koncentrationen af insulin, NEFA, BHBA i plasma samt TAG-infiltrationen i leveren i den tidlige laktation. Køer, der blev malket 3 gange dagligt, havde imidlertid den laveste glukosekoncentration i plasma, hvilket tyder på, at glukoneogenesekapaciteten i leveren ikke har været tilstrækkelig til at opret- holde glukosekoncentrationen i plasma. I nærværende undersøgelse havde de køer, der fik en foderration med lav energikoncentration samt blev malket 3 gange dagligt, den numerisk højeste TAG-koncentration i leveren, samt den laveste kapacitet til CO₂-produktion i leveren. I en forudgående DJF-rapport (Andersen et al., 2001b) har vi vist, at disse køer samtidig havde den højeste mobilisering af kropsreserver i de første 8 laktationsuger. Dette tyder på, at køer med en høj mælkeydelse, som er op- nået ved øget malkningsfrekvens, i særdeleshed har gavn af en foderration med høj energikoncentration i tidlig laktation, når man vil forebygge risikoen for klinisk eller subklinisk fedtlever.

(26)

Konklusion

På baggrund af nærværende undersøgelse konkluderes, at leverens TAG-indhold sænkes og leverens kapacitet til LCFA-oxidation øges ved at give køerne en foderration med høj energikoncentration i tidlig laktation. Den positive virkning af foderets høje energikoncentration ses både i ugerne 2 og 7 efter kælvning, hvilket viser, at det er muligt at manipulere leverens TAG-indhold i den tidlige laktation. En øget mæl- keydelse som følge af en øget malkningsfrekvens fra 2 til 3 gange bevirkede ikke et øget TAG-indhold i leveren, når køerne fik en foderration med høj energikoncentration i tidlig laktation.

(27)

26

(28)

Litteraturliste

Andersen, J.B., Friggens, N.C., Larsen, T., & Ingvartsen, K.L. 2001a. Effekten af energikoncentrationen i foderet og malkningsfrekvens hos malkekøer i tidlig laktation.

DJF rapport. Nr. 22, Husdyrbrug, 38 pp.

Andersen, J.B., Larsen, T. and Ingvartsen, K.L., 2001b. Evaluation of tissue prepara- tion for in vitro hepatic LCFA metabolism. Acta Agric.Scand. A, Animal Sci. 51, 47-52.

Andersen, J.B., Mashek, D.G., Larsen, T., Nielsen, M.O. & Ingvartsen, K.L., 2002. Ef- fects of hyperinsulinemia under euglycemic condition on liver fat metabolism in dairy cows in early and mid-lactation. J. Vet. Med. A. 49, 65-71.

Cadorniga-Valino, C., Grummer, R.R., Armentano, L.E., Donkin, S.S. & Bertics, S., 1997. Effects of fatty acids and hormones on fatty acid metabolism and gluconeogenesis in bovine hepatocytes. J. Dairy Sci. 80, 646-656.

Chow, J.C. & Jesse, B.W., 1992. Interactions between gluconeogenesis and fatty acid oxidation in isolated sheep hepatocytes. J. Dairy Sci. 75, 2142-2148.

Drackley, J.K., Beitz, D.C. & Young, J.W., 1991. Regulation of in vitro palmitate oxidation in liver from dairy cows during early lactation. J. Dairy Sci. 74, 1884-1892.

Drackley, J.K., 1999. Biology of dairy cows during the transition period: The final frontier? J. Dairy Sci. 82, 2259-2273.

Emery, R.S., Liesman, J.S. & Herdt, T.H., 1992. Metabolism of long chain fatty acids by ruminant liver. J. Nutr. 122, 832-837.

Geelen, M.J.H., Harris, G.A., Beynen, A.C. & McCune, S.A., 1980. Short-term hormo- nal control of hepatic lipogenesis. Diabetes 29, 1006-1022.

Gerloff, B.J., Herdt, T.H. & Emery, R.S., 1986. Relationship of hepatic lipidosis to health and performance in dairy cattle. J. Am. Vet. Med. Assoc. 188, 845-850.

Grum, D.E., Drackley, J.K., Hansen, L.R. & Cremin, J.D.J., 1996. Production, diges- tion, and hepatic lipid metabolism of dairy cows fed increased energy from fat or concentrate. J. Dairy Sci. 79, 1836-1849.

Grummer, R.R., 1993. Etiology of lipid-related metabolic disorders in periparturient dairy cows. J. Dairy Sci. 76, 3882-3896.

Heitmann, R.N., Dawes, D.J. & Sensenig, S.C., 1987. Hepatic ketogenesis and periph- eral ketone body utilization in the ruminant. J. Nutr. 117, 1174-1180.

Herdt, T. H., Stevens, J.B., Linn, J. & Larson, V., 1981. Influence of ration composition and energy balance on blood b-hydroxybutyrate (ketone) and plasma glucose concentrations of dairy cows in early lactation. Am. J. Vet. Res. 42, 1177-1180.

Herdt, T.H., 1992. Therapy of diseases of ruminant intermediary metabolism. Vet.

Clin. North Am. Food Anim. Pract. 8, 91-106.

(29)

28

Ingvartsen, K.L., Dewhurst, R.J., Friggens, N.C., 2002. On the relationship between lactational performance and health: is it yield or metabolic imbalance that cause production diseases in dairy cattle? Livest. Prod. Sci. Accepted.

Jeny, B.F. & Polan, C.E., 1975. Postprandial blood glucose and insulin in cows fed high grain. J. Dairy Sci. 58, 512-514.

Jesse, B.W., Emery, R.S. & Thomas, J.W., 1986a. Control of bovine hepatic fatty acid oxidation. J. Dairy Sci. 69, 2290-2297.

Jesse, B.W., Emery, R.S. & Thomas, J.W., 1986b. Aspects of the regulation of long- chain fatty acid oxidation in bovine liver. J. Dairy Sci. 69, 2298-2303.

Jorritsma, R., Jorritsma, H., Schukken, Y.H., Bartlett, P.C., Wensing, T. & Wentink, G.H., 2001. Prevalence and indicators of post partum fatty infiltration of the liver in nine commercial dairy herds in the Netherlands. Livest. Prod. Sci. 68, 53-60.

Mashek, D.G., Ingvartsen, K.L., Andersen, J.B., Vestergaard M. & Larsen, T., 2001.

Effects of a four-day hyperinsulinemic-euglycemic clamp in early and mid- lactation on plasma concentrations of metabolites, hormones, and binding pro- teins. Dom. Anim. Endoc. 21, 169-185.

Miettinen, H. & Huhtanen, P., 1996. Effects of the ratio of ruminal propionate to bu- tyrate on milk yield and blood metabolites in dairy cows. J. Dairy. Sci. 79, 851-861.

Olsson, G., Emanuelson, M. & Wiktorsson, H., 1997. Effects on milk production and health of dairy cows by feeding different ratios of concentrate/forage and addi- tional fat before calving. Acta Agric. Scand. 47, 91-105.

Oksbjerg, N., Petersen, J.S., Sørensen, I.L., Henckel, P., Vestergaard, M., Ertbjerg, P., Juel-Møller, A., Bejerholm C. & Støier, S., 2000. Long-term changes in performance and meat quality of Danish Landrace pigs: a study on a current compared with an unimproved genotype. Anim. Sci. 71, 81-92.

Reid, I.M., 1980. Incidence and severity of fatty liver in dairy cows. Vet. Rec. 107, 281- 284.

Sas Institute, 1996. SAS/STAT*Software: Changes and enhancements, Release 6.12.

Cary, NC, USA, SAS Institute, 158 pp.

She, P., Hippen, A.R., Young, J.W., Lindberg, G.L., Beitz, D.C., Richardson, L.F. &

Tucker, R.W., 1999. Metabolic responses of lactating dairy cows to 14-day intrave- nous infusion of glucagon. J. Dairy Sci. 82, 1118-1127.

Strudsholm, F., Skovbo, E.S., Flye, J.C., Kjeldsen, A.M., Weisbjerg,M., Søegaard, K., Kristensen, V.F., Hvelplund, T. & Hermansen, J.E., 1997. Fodermiddeltabel 1997.

Sammensætning og foderværdi af fodermidler til kvæg. Landbrugets Rådgiv- ningscenter, Rapport nr. 69.

Strudsholm, F., Aaes, O., Madsen, J., Kristensen, V.F., Andersen, H.R., Hvelplund, T.

& Østergaard, S., 1999. Danske fodernormer til kvæg. Landbrugets Rådgivnings- center, Rapport nr. 84, 25-35.

(30)

Sutton, J.D., Hart, I.C., Broster, W.H., Elliot, R.J. & Schuller, E., 1986. Feeding fre- quency for lactating cows: effects on rumen fermentation and blood metabolites and hormones. British J. Nutr. 56, 181-192.

Young, J.W., Veenhuizen, J.J., Drackley, J.K. & Smith, T.R., 1991. New insights into lactation ketosis and fatty liver. Proc. Cornell Nutri. Conference for Feed Manufac- turers, 60-67.

Zammit, V.A., 1983. Regulation of hepatic fatty acid oxidation and ketogenesis. Proc.

Nutr. Soc. 42, 289-302.

Zammit, V.A., 1990. Ketogenesis in the liver of ruminants - adaptations to a chal- lenge. J. Agric .Sci. 115, 155-162.

(31)

ISSN 1397-9892

Enheder på andre lokaliteter

Afdeling for Sortsafprøvning Teglværksvej 10, Tystofte 4230 Skælskør

Tlf. 58 16 06 00. Fax 58 16 06 06 Askov Forsøgsstation

Vejenvej 55, 6600 Vejen

Tlf. 75 36 02 77. Fax 75 36 62 77 Bioteknologigruppen

(Afd. f. Plantebiologi) Thorvaldsensvej 40, 2., opg. 8 1871 Frederiksberg C

Tlf. 35 28 25 88. Fax 35 28 25 89 Borris Forsøgsstation

Vestergade 46, 6900 Skjern Tlf. 97 36 62 33. Fax 97 36 65 43 Den Økologiske Forsøgsstation Rugballegård

Postboks 536, 8700 Horsens Tlf. 76 29 60 00. Fax 76 29 61 02 Foulumgård, Postboks 50

8830 Tjele

Tlf. 89 99 19 00. Fax 89 99 16 33 Jyndevad Forsøgsstation

Flensborgvej 22, 6360 Tinglev Tlf. 74 64 83 16. Fax 74 64 84 89 Rønhave Forsøgsstation

Hestehave 20, 6400 Sønderborg Tlf. 74 42 38 97. Fax 74 42 38 94 Silstrup Forsøgsstation

Højmarken 12, 7700 Thisted Tlf. 97 92 15 88. Fax 97 91 16 96 Tylstrup Forsøgsstation

Forsøgsvej 30, 9382 Tylstrup Tlf. 98 26 13 99. Fax 98 26 02 11

DJF Foulum

Postboks 50, 8830 Tjele

Tlf. 89 99 19 00. Fax 89 99 19 19 djf@agrsci.dk. www.agrsci.dk Direktion

Administration

Afdeling for Animalske Fødevarer Afdeling for Husdyravl og Genetik Afdeling for Husdyrernæring og Fysiologi Afdeling for Husdyrsundhed og Velfærd Afdeling for Jordbrugssystemer

Afdeling for Plantevækst og Jord Afdeling for Mark- og Stalddrift Afdeling for Analytisk Kemi Informationsafdelingen International Enhed Afdeling for Centerdrift

DJF Årslev

Kirstinebjergvej 10, 5792 Årslev Tlf. 63 90 43 43. Fax 63 90 43 90 Afdeling for Prydplanter og Vegetabilske Fødevarer

DJF Flakkebjerg

Flakkebjerg, 4200 Slagelse Tlf. 58 11 33 00. Fax 58 11 33 01 Afdeling for Plantebiologi

Afdeling for Plantebeskyttelse Afdeling for Infrastruktur

DJF Bygholm

Postboks 536

Schüttesvej 17, 8700 Horsens Tlf. 76 29 60 00. Fax 76 29 61 00 Afdeling for Jordbrugsteknik Driftsfunktion