Niacin til malkekøer:

(1)

Nicolaj Nielsen & Klaus Lønne Ingvartsen Afdeling for Husdyrsundhed og Velfærd Postboks 50

DK-8830 Tjele

Niacin til malkekøer:

DJF rapport Husdyrbrug nr. 20 • december 2000

Udgivelse: Danmarks JordbrugsForskning Tlf. 89 99 19 00 Forskningscenter Foulum Fax 89 99 19 19 Postboks 50

8830 Tjele

Løssalg: t.o.m. 50 sider 50,- kr.

(incl. moms) t.o.m. 100 sider 75,- kr.

over 100 sider 100,- kr.

Virkningsmekanisme og effekt på foderoptagelse, forgærings-

mønster i vommen, blodparametre, produktion og risiko for

fedtlever og ketose

(2)

(3)

Niacin til malkekøer:

Virkningsmekanisme og effekt på foderoptagelse, forgæ-

ringsmønster i vommen, blodparametre, produktion og risiko for fedtlever og ketose

Niacin for dairy cows:

Biological effect and effect on feed intake, fermentation pattern in the rumen, blood parameters, performance and risk of fatty liver and ketosis

Nicolaj Nielsen og Klaus Lønne Ingvartsen Afdeling for Husdyrsundhed og Velfærd Danmarks JordbrugsForskning

Forskningscenter Foulum Postboks 50, 8830 Tjele

(4)

(5)

Forord

Forskergruppen Produktionssygdomme og Immunologi hos Drøvtyggere ved Afd. for Husdyrsundhed og Velfærd har det overordnede mål at skabe grundlæggende viden, der kan bidrage til forebyggelse af velfærdsmæssigt og/eller økonomisk betydende produktionssygdomme hos drøvtyggere.

Forskningsaktiviteterne tager bl.a. ud- gangspunkt i centrale problemstillinger vedrørende stofskiftelidelser, hvor der lægges stor vægt på belysning af under- liggende biologiske og patobiologiske reguleringsmekanismer af betydning for udvikling af sygdomme, nedsat produktion og effektivitet.

Inden for de seneste par år, er den danske foderstofbranche begyndt at mar- kedsføre produkter, der hævdes at være produktionsfremmende og/eller virke forebyggende på ketose. Et af de virk- ningsstoffer, der indgår i f.eks. kraftfo- derblandinger, er niacin. Der eksisterer

imidlertid ikke nogen oversigt over niacins effekt på produktion og risikoen for ketose. Formålet med nærværende rapport har derfor været at give en oversigt over niacins effekter på forgæringsmøn- steret i vommen, blodparametre, foderoptagelse og mælkeydelse. Det er hensigten med rapporten at give en aktuel vurdering af, hvorvidt niacin kan mindske effekten af den negative energibalance og dermed forebygge ketose hos køer i tidlig laktation.

Arbejdet er gennemført i tilknytning til projekterne ”Køernes foderoptagelses- kapacitet og næringsstoffordeling og risiko for produktionssygdomme (HUS97-2)” samt ”Mælkesyntesens og leveromsætningens betydning for ud- viklingen af stofskiftesygdomme (HUS97-3)”.

Forskningscenter Foulum Niels Agergaard

December 2000 Forskningschef

(6)

(7)

Indholdsfortegnelse

Indholdsfortegnelse ... 5

Contents ... 7

Sammendrag ... 9

Summary ... 10

Indledning ... 11

Anvendte forkortelser ... 13

Niacins virkningsmekanisme i fedtvæv ... 15

Omsætningen i fedtvæv ... 15

Niacins påvirkning af lipolysen i fedtvæv ... 16

Niacins omsætning og betydning for mikroorganismer, forgæringsmønster og pH i vommen ... 19

Niacins omsætning i vommen og absorption fra fordøjelseskanalen ... 19

Niacins effekt på den mikrobielle proteinsyntese i vommen... 21

Niacins effekt på antallet af protozoer i vommen ... 22

Niacins effekt på forgæringsmønsteret og pH i vommen ... 22

Fodermidlers naturlige indhold af niacin ... 25

Præsentation af forsøg med tildeling af niacin ... 27

Niacins effekt på plasmakoncentrationen af frie fedtsyrer, ββββ-hydroxybutyrat, glukose og insulin ... 33

Niacins effekt på frie fedtsyrer ... 35

Niacins effekt på β-hydroxybutyrat... 36

Niacins effekt på glukose og insulin ... 37

Niacins effekt på foderoptagelse, vægt og fedningsgrad ... 39

Niacins effekt på foderoptagelse ... 39

Niacins effekt på vægtændringer og fedningsgrad ... 39

Niacins effekt på mælkeproduktion ... 43

(8)

Niacins effekt på mælkens fedtprocent og fedtydelsen ... 47

Niacins effekt på mælkens proteinprocent og proteinydelsen ... 47

Niacins effekt på energi-korrigeret mælkeydelse... 48

Niacins effekt på reduktionen i mælkens proteinprocent ved skift fra lavt til højt fedtniveau i en foderration ... 48

Niacins effekt på energi-korrigeret mælkeydelse i relation til foderrationens fedtniveau ... 50

Niacins effekt på fedtlever og ketose ... 53

Afsluttende diskussion ... 55

Konklusion ... 57

Litteraturliste ... 59

Appendiks ... 69

(9)

Sammendrag

Inden for de sidste par år er interessen for anvendelsen af niacin til danske malkekøer vokset blandt kvægbrugere, dyrlæger og konsulenter. Det skyldes et øget udbud af produkter, som i kraft af deres indhold af bl.a. niacin hævdes at være produktionsfremmende og/eller at forebygge ketose. Niacin er et B- vitamin (B3), som syntetiseres af mikrofloraen i vommen hos drøvtyggere.

Der har imidlertid været stillet spørgs- målstegn ved, om niacinsyntesen i vommen er mangelfuld i relation til at sikre optimal produktion og sundhed hos malkekøer i tidlig laktation. Der eksisterer imidlertid ikke nogen oversigt over niacins effekt på mælkeproduktion og ketose.

Formålet med nærværende rapport er derfor på baggrund af litteraturen at beskrive niacins effekter på forgæ- ringsmønsteret i vommen, blodparametre (frie fedtsyrer, β-hydroxybutyrat, glukose og insulin), foderoptagelse og mælkeproduktion. Hensigten er endvidere at vurdere, hvorvidt niacin kan mindske den negative energibalance og forebygge ketose hos køer i tidlig laktation.

Tildeling af niacin i en dosis på 6-12 g/ko/dag ændrer ikke forgæringsmøn- steret, den totale koncentration af flygtige fedtsyrer eller pH i vommen. Niacin øger således ikke koens forsyning af

hvilket stemmer overens med, at koncentrationen af glukose i blodet ikke øges ved tildeling af niacin. Suppleren- de niacin i en dosis på 6-12 g/ko/dag resulterer i en øget koncentration af niacin i blodet og dermed en øget forsyning af koen. Den øgede niacintilførsel medfører ikke en nedsat koncentration af frie fedtsyrer i blodet, hvilket indike- rer, at niacin ikke reducerer koens fedt- mobilisering og dermed heller ikke for- bedrer dens negative energibalance. Der er imidlertid en tendens til, at niacin reducerer plasmakoncentrationen af β- hydroxybutyrat og således virker anti- ketogent.

En niacindosis på 6-12 g/ko/dag ænd- rer hverken foderoptagelsen, mælke- ydelsen eller mælkens indhold af fedt og protein. Endvidere kan niacin ikke forhindre det fald i mælkens proteinprocent, som typisk ses ved anvendelse af tilskudsfoderfedt.

På basis af den gennemgåede litteratur kan det ikke anbefales at tildele supplerende niacin til køer i tidlig laktation med henblik på at forbedre mælkepro- duktionen og mindske mobiliseringen hos køer i tidlig laktation. Endvidere er der ikke dokumentation for, at supplerende niacin mindsker risikoen for fedtlever og ketose.

(12)

Summary

During the last couple of years, the use of niacin for Danish dairy cows has re- ceived an increased interest among dairy farmers, veterinarians and advi- sors. This is due to an increased supply of products which by virtue of their content of e.g. niacin claim to encourage increased production and/or prevent ketosis. In ruminants, niacin (vitamin B3) is synthesised by the microflora in the rumen. It has been questioned whether the niacin synthesis in the rumen is adequate in order to secure an optimal production and health in dairy cows in early lactation. However, an overview of the effects of niacin on milk production and ketosis does not exist.

Based on the literature, the objective of this report is to describe the effects of niacin on the fermentation pattern in the rumen, blood parameters (non-esterified fatty acids, β-hydroxybutyrate, glucose, and insulin), feed conversion and milk production in order to assess whether niacin is able to reduce the negative energy balance and prevent ketosis in cows in early lactation.

Allocation of niacin in a dose of 6-12 g/cow/day does not change the fermentation pattern, the total concentration of volatile fatty acids or the pH in the rumen. Thus, niacin does not in- crease the cow’s supply of the gluco- genic precurser propionate, which agrees with the fact that the glucose

concentration in the blood does not in- crease when allocating niacin. Addi- tional niacin in a dose of 6-12

g/cow/day results in an increased concentration of niacin in the blood and thus an increased supply to the cow.

The increased niacin supply does not result in a decreased concentration of non-esterified fatty acids in the blood indicating that niacin does not reduce the cow’s fat mobilisation and conse- quently does not improve its negative energy balance either. There is a ten- dency, however, for niacin to reduce the plasma concentration of β-hydroxybutyrate, thus acting antiketogenically.

A niacin dose of 6-12 g/cow/day does not change either the feed conversion, the milk yield, or the fat and protein content of the milk. Furthermore, niacin is not able to prevent the drop in the protein content of the milk, which is typically seen when allocating addi- tional fat.

Based on the literature, it is not recom- mendable to allocate supplementary niacin to cows in early lactation with a view to improving the milk production and reducing the mobilisation. Fur- thermore, there is no documentation that niacin supplementation reduces the risk of fatty liver and ketosis.

(13)

Indledning

Ketose (husmandssyge) er en stofskifte- forstyrrelse hos malkekøer, som pri- mært forekommer 2-5 uger efter kælv- ning (Halse, 1978; Qvesel, 1983). I Dan- mark registreres 4 kliniske tilfælde af ketose pr. 100 årskøer (Anonym, 1991), og incidensen øges med stigende laktationsnummer (Østergaard & Gröhn, 2000). Incidensen af ketose i besætnin- ger varierer mellem 0 og 70% (Simensen et al., 1988). Ketose medfører økonomi- ske tab for kvægbrugeren i form af nedsat mælkeydelse, reduceret reprodukti- onseffektivitet og ufrivillig udsætning (Gustafsson & Emanuelson, 1996;

Geishauser et al., 1998), hvilket beløber sig til et samlet produktionstab på 1600 kr. pr. tilfælde inklusiv behandlingsom- kostninger (Anonym, 1998a).

Ketose har været diagnosticeret siden slutningen af 1920’erne ud fra kliniske tegn som nedsat foderoptagelse og mælkeydelse, forhøjet fedtprocent i mælken, vægttab, tør gødning, sløvhed og lugt af ketonstoffer fra mælk, mund og urin (Nielsen, 1984; Rings, 1985; Fo- ster, 1988; Steen et al., 1993). Fysiologisk er ketose karakteriseret ved forhøjede plasmakoncentrationer af frie fedtsyrer og ketonstoffer samt hypoglykæmi (Fi- lar, 1979; Kauppinen, 1983; Drackley et al., 1992; Itoh et al., 1998). Den primære årsag til ketose formodes at være en kombination af den negative energibalance i tidlig laktation og et stort forbrug

kekirtlen (Baird, 1982; Hove & Halse, 1983; Goff & Horst, 1997).

Niacin er et B-vitamin (B3), som indgår i coenzymerne NAD(H) og NADP(H) (Harmeyer & Kollenkirchen, 1989; Gi- rard, 1998). Niacin menes at kunne hæmme fedtmobiliseringen hos køer i tidlig laktation (Waterman et al., 1972;

Fronk et al., 1980; Harmeyer & Grabe, 1981), og har været anvendt i behand- lingen af ketose siden 1940’erne (Shaw, 1946; Fronk & Schultz, 1979).

På baggrund af undersøgelser fra 1940’erne og 1950’erne har det været antaget, at vommens mikroorganismer syntetiserer B-vitaminer i et omfang, som dækker drøvtyggeres behov (Gi- rard, 1998). Der er således ingen norm for B-vitaminer til malkekøer (Struds- holm et al., 1999), men det diskuteres, hvorvidt supplerende niacin kan forbedre sundheden og øge mælkeproduk- tionen hos nutidens højtydende malke- køer (Hutjens, 1991; Aseltine, 1992; Gi- rard, 1998).

Med baggrund i ovenstående er foder- stofbranchen de seneste par år begyndt at markedsføre produkter på det danske marked, som i kraft af bl.a. niacin hæv- des at være produktionsfremmende og/eller at forebygge ketose (Anonym, 1998b; Anonym, 1999a; Anonym, 1999b;

Anonym, 2000a; Anonym, 2000b; Ano-

(14)

Formålet med nærværende rapport er på baggrund af litteraturen at beskrive niacins effekter på forgæringsmønsteret i vommen, stofskifteparametre (plasmakoncentrationen af frie fedtsyrer, ketonstoffer, glukose og insulin), foderopta-

gelse og mælkeproduktion. Hensigten er endvidere at vurdere, om supplerende niacin kan mindske koens negative energibalance i tidlig laktation og forebygge fedtlever og ketose.

(15)

Anvendte forkortelser

cAMP: Cyklisk adenosine mo- nophosphat - Cyclic adenosine mo- nophosphate

BHB: β-hydroxybutyrat - β-hydroxy- butyrate

C2/C3: Forholdet mellem acetat og propionat – Ratio between acetate and pro- pionate

EKM: Energi-korrigeret mælk – Energy- corrected milk

HSL: Hormon sensitiv lipase - Hormone sensitive lipase

NA: Nikotinamid – Nicotinamide

NEFA: Frie fedtsyrer - Non-esterified fatty acids

NS: Nikotinsyre – Nicotinic acid TG: Triglycerid – Triacyl glycerol VFA: Flygtige fedtsyrer - Volatile fatty acids

(16)

(17)

Niacins virkningsmekanisme i fedtvæv

Niacin dækker over to biologisk aktive stoffer i form af nikotinsyre (NS) og nikotinamid (NA) (Harmeyer & Kollen- kirchen, 1989). Niacin er byggesten i coenzymerne NAD(H) og NADP(H), der indgår centralt i mange stofskifteprocesser. Således bruges de oxiderende coenzymer (NAD⁺og NADP⁺) i katabo- liske stofskifteveje såsom β-oxidationen, glykolysen, proteolysen og Krebs cy- klus. De reducerende coenzymer (NADH og NADPH) bruges i anaboli- ske stofskifteveje såsom fedtsyresyntesen, glukoneogenesen og dannelsen af BHB (Harmeyer & Kollenkirchen, 1989;

Stryer, 1995). Niacin har således flere potentielle muligheder for at påvirke stofskifteprocesser i relation til ketose.

Niacins primære virkningsmekanisme i relation til forebyggelsen af ketose hos drøvtyggere menes dog at bestå i en hæmning af lipolysen i fedtvæv (Schultz, 1971; Harmeyer & Kollenkir- chen, 1989; Erickson et al., 1990). En grundlæggende forudsætning for ketose menes nemlig at være en unormal høj mobilisering af fedtsyrer fra fedtvævet (Mills et al., 1986; Lean et al., 1992; Steen et al., 1993). Derfor afgrænses niacins virkningsmekanisme i relation til forebyggelse af ketose til en gennemgang af, hvordan niacin påvirker lipolysen i fedtvæv.

Omsætningen i fedtvæv

Fedtvævets vigtigste funktioner er de- ponering og frigørelse af energi i form af fedtsyrer. Deponeringen sker ved en esterificering af fedtsyrer med glycerol- fosfat til TG, mens frigørelsen af fedtsyrer omvendt sker ved en hydrolyse af TG til fedtsyrer og glycerol (lipolyse).

Figur 1 illustrerer omsætningen i fedt- væv.

Esterificerings- og lipolyseprocesserne forløber samtidigt. Det er derfor den relative hastighed af disse processer, som bestemmer, om der sker en depo- nering eller mobilisering af fedtsyrer fra fedtvævet (Bauman & Currie, 1980;

Dunshea & Bell, 1989). Mobiliseringen afhænger således ikke af lipolysens omfang alene, men af fordelingen mellem fedtsyrer fra lipolysen, som esterificeres igen, eller som frigives til blodet som NEFA (Figur 1). Udover esterificering af fedtsyrer fra lipolysen, esterificeres fedtsyrer, som optages fra blodet, eller som stammer fra fedtsyresyntesen i fedtcel- len, hvor acetat og BHB er substrater (Figur 1). Væksthormon og catechola- miner (adrenalin og noradrenalin) øger lipolysen og dermed plasmakoncentrationen af NEFA (Erickson et al., 1990;

Bauman & Vernon, 1993). Insulin der- imod hæmmer lipolysen og stimulerer fedtsyresyntesen, hvilket medfører et fald i plasmakoncentrationen af NEFA (Bauman, 1976; Vernon, 1981; McNama-

(18)

HSL

Fedtcelle ⊕

(4) (3)

Glycerol-fosfat Glycerol

(1)

Glukose Fedtsyrer Acetat & BHB Blodet (2)

Glukose Fedtsyrer Triglycerid fra Acetat NEFA Glycerol lipoproteiner & BHB

Figur 1. Oversigt over fedtomsætningen i fedtvæv hos drøvtyggere, hvor der sker en samtidig esterificering og lipolyse. Tallene i parentes refererer til 1) de novo fedtsyresyntese, 2) optag af fedtsyrer fra blodets lipoproteiner via lipoproteinlipa- se, 3) esterificering af fedtsyrer, 4) mobilisering af fedtsyrer (Mod. e. Bauman &

Currie, 1980). HSL = hormon sensitiv lipase; NEFA = non-esterified fatty acids;

BHB = ββββ-hydroxybutyrat; CoA = coenzym A; ⊕⊕⊕⊕ = stimulering. An overview of fat metabolism in adipose tissue where esterification and lipolysis take place concur- rently. Numbers in brackets refer to: 1) de novo fat synthesis 2) uptake of fatty acids originating from lipoproteins released by lipoproteinlipase 3) esterification of fatty acids 4) mobilisation of fatty acids (Mod. a. Bauman & Currie, 1980). HSL = hormone sensitive lipase; NEFA = non-esterified fatty acids; BHB = β-hydroxybutyrate; CoA = coenzyme A; ⊕ = stimulation.

Niacins påvirkning af lipolysen i fedt- væv

Hormon Sensitiv Lipase (HSL) katalyserer hydrolysen af TG (Figur 2), og regu- lerer således lipolysehastigheden (McNamara et al., 1987; Vernon et al., 1991; McNamara et al., 1992). HSL fin-

des både i en aktiv og inaktiv form, og lipolysehastigheden bestemmes derfor af mængden af det aktive enzym (Ver- non, 1981). Aktiveringen af HSL sker via en cyklisk AMP (cAMP) kaskade (Ver- non, 1981; McNamara, 1991; Lanna &

Bauman, 1999), hvilket er vist i Figur 2.

Fatty Acyl CoA Fedtsyrer

Triglycerid (depotfedt)

(19)

Niacin ÷ ⊕

Adenylat cyklase Fosfodiesterase ⊕ ⊕

ATP Cyklisk AMP 5´AMP + protein kinase

⊕

Inaktiv HSL Aktiv HSL ⊕

TG Fedtsyre + DAG (lipolyse)

Figur 2. Cyklisk adenosine monophosphate (cAMP) aktiverer hormon sensitiv li- pase (HSL) og dermed lipolysen i fedtvæv. Adenylat cyklase og fosfodiesterase er enzymer, som katalyserer hhv. dannelsen og nedbrydningen af cAMP. Disse en- zymer kan påvirkes af niacin, hvorved lipolysen hæmmes (Mod. e. Vernon, 1981;

McNamara, 1991). ATP = adenosin triphosphat; TG = triglycerid; DAG = diacyl- glycerol; ⊕⊕⊕⊕ = stimulering; ÷÷÷÷ = hæmning. Cyclic adenosine monophosphate (cAMP) activates hormone sensitive lipase (HSL) and thereby lipolysis in adipose tissue.

Adenylate cyklase og phosphodiesterase are enzymes controlling the synthesis and breakdown of cAMP. These enzymes are affected by niacin, thereby inhibiting lipolysis (Mod. a. Vernon, 1981; McNamara, 1991). ATP = adenosine triphosphate;

TG = triacyl glycerol; ⊕ = stimulation; ÷ = inhibition.

Figur 2 viser, at koncentrationen af cAMP, som stimulerer aktiveringen af HSL og dermed lipolysen, er afhængig af enzymerne adenylat cyklase og fosfodiesterase. Disse to enzymer står for hhv. dannelsen og nedbrydningen af cAMP, og påvirkning af disse enzymer vil derfor afspejles i lipolysehastigheden (McNamara, 1991; Vernon et al., 1991;

I litteraturen findes ingen undersøgelser af niacins biokemiske virkningsmekanisme i relation til lipolysen i drøvtyg- geres fedtvæv, hvilket også er konstate- ret af Erickson et al. (1990) og Grummer (1993). In vitro forsøg med fedtvæv fra rotter har imidlertid vist, at niacin i form af NS har antilipolytiske egenska- ber (Mazancourt et al., 1989; Kenan et

(20)

et fald i koncentrationen af cAMP (Pe- terson et al., 1968; Andersson et al., 1973; Yeh, 1976). Som det er vist i Figur 2, falder koncentrationen af cAMP, fordi NS hæmmer aktiviteten af adenylat cy-

klase (Mazancourt et al., 1989; Kenan et al., 1997) og stimulerer aktiviteten af fosfodiesterase (Krishna et al., 1966; Ble- cher et al., 1968).

(21)

Niacins omsætning og betydning for mikroorganismer, forgærings- mønster og pH i vommen

For at kunne forklare eventuelle effekter af niacin på blodparametre (NEFA, BHB, glukose og insulin), foderoptagelse og mælkeproduktion er det vigtigt at have klarlagt, hvordan niacin omsættes i vommen og hvordan niacin påvirker mikroorganismerne og deres forgæ- ringsprodukter (VFA). Det er ligeledes relevant at vide, om tildeling af niacin reelt resulterer i en større absorption og dermed tilførsel af niacin til koens lever og fedtvæv.

Niacins omsætning i vommen og absorption fra fordøjelseskanalen Hos drøvtyggere syntetiseres niacin af mikrofloraen i vommen (Riddell et al.,

1985; Miller et al., 1986; Zinn et al., 1987;

Kollenkirchen et al., 1992), men ved fod- ring med supplerende niacin kan der også forekomme en mikrobiel nedbrydning af niacin i vommen (Riddell et al., 1985; Zinn et al., 1987; Kollenkirchen et al., 1992). Således har in vitro forsøg med vommateriale fra køer vist, at til- førsel af små mængder niacin (0,5 µg/ml) nedsætter mikrobernes niacinsyntese, mens større mængder (2-8 µg/ml) resulterer i en mikrobiel nedbrydning af det tilførte niacin på 13-21%

afhængig af mængden (Riddell et al., 1985). Tilsvarende er fundet in vivo hos væddere, stude og kvier (Tabel 1).

Tabel 1. Effekt af supplerende niacin på dagligt flow til tyndtarm og på niacins syntese/forsvinding i vommen. (for English translation of the table, please see Ap- pendix)

Reference Supplerende

niacindosis (mg/dag)

Samlet nia- cinoptagelse

(mg/dag)

Dagligt flow af niacin til tynd-

tarm (mg/dag)

Niacinsyntese (+) og forsvinding (-)

i vommen Riddell et al.

(1985)¹

0 6000

50 6060

85^a 138^b

35 mg (+70%) 5922 mg (-98%) Zinn et al.

(1987)²

0 200 2000

67 267 2067

277 208 401

210 mg (+313%) 59 mg (-22%) 1666 mg (-81%) Kollenkirchen

et al. (1992)³

0 246

12 258

79 109

67 mg (+558%) 149 mg (-58%)

1 Kvier på 400 kg. ² Stude på 194 kg. ³ Væddere på 52 kg.

Forskellige bogstaver i vertikal retning inden for forsøg angiver signifikans (P<0,05).

(22)

Tabel 1 viser, at syntesen af niacin i vommen kan være op til 5-6 gange den mængde niacin, der tilføres med foder- midlerne, når der ikke suppleres med niacin. Men ved tildeling af 0,2-6,0 g niacin dagligt, forsvinder 22-98% af den samlede niacinindtagelse inden tyndtarmen, hvilket enten sker ved nedbrydning eller absorption i vommen (Miller et al., 1986). Eftersom 91-98% af niacin er bundet i mikroorganismer hos får fodret uden supplerende niacin (Kol- lenkirchen & Harmeyer, 1986), synes absorptionen fra vommen at være ret begrænset (Erickson et al., 1991). Erick- son et al. (1991) fandt imidlertid ved in situ forsøg med køer, at supplerende NA kan absorberes fra vommen. Dette var ikke tilfældet for supplerende NS, hvilket sandsynligvis skyldes, at NS findes i dissocieret form ved vom-pH i modsætning til NA (Erickson et al., 1991). Imidlertid omdannes NA hurtigt (<1 time) til NS i vommen ved en daglig dosis på 12 g/ko (Campbell et al., 1994), og derfor er mængden af NA i vommen minimal (<0,5 µg/kg tørstof) (Kollenkir- chen & Harmeyer, 1986). På baggrund af ovenstående kan det konkluderes, at niacin (supplerende og foderets indhold) absorberes fra tarmen, og at langt den overvejende del af det supplerende

niacin, som forsvinder i vommen, nedbrydes af mikroorganismer.

In vitro (Riddell et al., 1985) og in vivo (Zinn et al., 1987) forsøg har vist, at andelen af niacin, som nedbrydes i vommen øges med stigende dosis. Den samlede tilførsel af niacin til tyndtarmen øges dog på trods af den mikrobielle nedbrydning, når den supplerende niacindosis er væsentligt højere end niaci- nindholdet i foderet (Tabel 1). Det er imidlertid vanskeligt ud fra litteraturen at definere, hvad ”væsentligt højere” er, men en daglig niacindosis på 6 g til kvier, der vejer 400 kg, øger niacintilførslen til tyndtarmen fra 85 til 138 mg/dag (P<0,05) (Riddell et al., 1985). En dosis på 6-12 g/ko/dag anvendes i produkti- onsforsøg med malkekøer (Tabel 5).

Hvorvidt det øgede niacinflow til tyndtarmen medfører en øget absorption, og dermed forsyning til koen, kan måles ved koncentrationen af niacin i blodet. I Tabel 2 er angivet forsøg, som har tildelt niacin til malkekøer og målt effekten heraf på blodets koncentration af NS og/eller NA.

(23)

Tabel 2. Plasmakoncentrationen af nikotinsyre (NS) og nikotinamid (NA) ved til- deling af niacin til malkekøer. (for English translation of the table, please see Ap- pendix)

Reference Niacindosis

(g/ko/dag)

NS (µµµµg/ml)

NA (µµµµg/ml)

Cervantes et al. (1996) 0

12¹

- 1,63^a

1,87^b

Ottou et al. (1995) 0

6

4,8^a 20,2^b

-

Campbell et al. (1994) 0

12 12¹

0,92 1,27 0,62

1,16 1,26 0,85

Lanham et al. (1992) 0

6

111 128

-

Martinez et al. (1991) 0

12

14,3 17,3

-

Jaster et al. (1983a) 0

12

9,3^a 13,2^b

-

1 Nikotinamid (NA), hvor der i de andre tilfælde er tildelt nikotinsyre (NS).

Af Tabel 2 fremgår det, at tildeling af NS og NA medfører stigninger i blodets koncentration, som i nogle forsøg er fundet statistisk sikre, og i andre forsøg tenderer en stigning. Manglende signifikans kan skyldes tidspunktet for udta- gelsen af blodprøven i forhold til tildeling og nedbrydningen i vommen.

Generelt øges niacinforsyningen til koen på trods af den omfattende nedbrydning i vommen ved tildeling af niacin.

Niacins effekt på den mikrobielle pro- teinsyntese i vommen

Nogle in vitro forsøg med vommateriale fra kvæg har vist, at niacin øger den mikrobielle proteinsyntese (Riddell et al., 1980; Shields et al., 1983; Horner et al., 1988b), mens andre ingen effekt har fundet (Hannah & Stern, 1985; Abdouli

& Schaefer, 1986; Ottou & Doreau, 1996). I forsøg med tildeling af niacin til malkekøer (Doreau & Ottou, 1996) og kvier (Riddell et al., 1980; Horner et al., 1988a) har det imidlertid ikke kunnet

(24)

påvises, at niacin øger den mikrobielle proteinsyntese i vommen. Det er således kun in vitro studier, der finder en positiv effekt af niacin på den mikrobielle proteinsyntese, hvilket skyldes, at koncentrationen af mikrober, næringsstoffer og substrater oftest er forskellig in vitro og in vivo (Zinn et al., 1987).

Niacins effekt på antallet af protozoer i vommen

Protozoer kan i modsætning til bakterier ikke syntetisere niacin og må derfor optage vitaminet fra foderpartikler eller bakterier (Dennis et al., 1982). Det er sandsynligvis grunden til, at tildeling af niacin til malkekøer øger antallet af protozoer i vommen (Erickson et al., 1990;

Doreau & Ottou, 1996). Campbell et al.

(1994) fandt dog ingen effekt af niacin- tilsætning på antallet af protozoer i vommen, hvilket kan skyldes foderrationernes forskellighed forsøgene imel- lem (Campbell et al., 1994). Eksempelvis er det fundet, at varmebehandling af sojaskrå medfører, at tilgængeligheden af niacin nedsættes for vommens protozoer, hvilket betyder, at supplerende niacin i sådanne foderrationer øger pro- tozoantallet (Dennis et al., 1982).

Niacins effekt på forgæringsmønsteret og pH i vommen

For at vurdere hvorvidt supplerende niacin har betydning for mikroorga-

nismernes produktion af VFA, og dermed koens primære energiforsyning, er der i Tabel 3 givet en oversigt over for- søg, som har målt effekten af niacin på koncentrationen og sammensætningen af VFA.

Tildeling af niacin bevirker kun meget små (± 1-5%) eller slet ingen ændringer af den totale VFA-koncentration samt andelen af acetat. De små ændringer er ikke statistisk forskellige, og da ændrin- gerne er både op- og nedadgående, formodes de at være tilfældige (Tabel 3).

Andelen af propionat ændres heller ikke signifikant ved tildeling af niacin (Tabel 3), men enkelte forsøg har fundet tendens (> +5%) til stigende propionatan- del (Kung et al., 1980; Horner et al., 1988a; Christensen et al., 1996). Der er ikke nogen umiddelbar forklaring på dette, idet niacindosis, laktationsnr. og -stadie samt foderrationens naturlige niacinindhold ikke adskiller sig væsent- ligt fra forsøg, som ingen stigning fandt i andelen af propionat (Zimmerman et al., 1992; Doreau & Ottou, 1996). Æn- dringerne i butyrat er små og tilfældige (-6 til +5%) ved supplering med niacin.

Dog fandt Doreau & Ottou (1996) en statistisk sikker stigning i andelen af butyrat ved tildeling af niacin, hvilket formodentligt skyldtes et øget antal protozoer i vommen som følge af niacintildeling (Doreau & Ottou, 1996). C2/C3- forholdet ændres ikke entydigt ved tildeling af niacin (Tabel 3).

(25)

Tabel 3. Niacins effekt på forgæringsmønsteret og den totale VFA-koncentration i vommen hos køer/kvier. Tal i parentes er relative værdier i forhold til kontrolhold (dosis = 0). (for English translation of the table, please see Appendix)

Reference Dosis og behand-

ling¹

Race og lak.

nr.²

Total VFA (mM)³

Acetat (%)

Propio- nat (%)

Butyrat (%)

C2/C3⁴

Madison- Anderson et al. (1997)⁵

0 (2,6%) 12 (2,6%) 0 (5,5%) 12 (5,5%)

HF, ≥1 HF, ≥1 HF, ≥1 HF, ≥1

108,4 (100) 111,8 (103) 102,1 (100) 103,9 (102)

63,9 (100) 63,7 (100) 64,5 (100) 63,8 (99)

21,9 (100) 22,1 (101) 21,2 (100) 21,4 (101)

10,6 (100) 10,6 (100) 11,0 (100) 10,9 (99)

3,1 (100) 3,1 (100) 3,2 (100) 3,2 (100) Christensen

et al. (1996)⁵

0 (2,8%) 12 (2,8%) 0 (5,9%) 12 (5,9%)

HF, ≥2 HF, ≥2 HF, ≥2 HF, ≥2

130,7 (100) 129,7 (99) 120,6 (100) 123,6 (102)

58,7 (100) 57,5 (98) 58,6 (100)

57,3 (98)

25,2 (100) 27,2 (108) 26,4 (100) 26,6 (101)

12,4 (100) 11,8 (95) 11,4 (100) 12,1 (106)

2,4 (100) 2,2 (92) 2,3 (100) 2,2 (96) Doreau &

Ottou (1996) 0 6

HF, >1 HF, >1

94,9 (100) 90,2 (95)

64,5 (100) 63,5 (98)

20,5 (100) 19,7 (96)

12,1^a(100) 13,9^b (115)

3,1 (100) 3,2 (103) Zimmerman

et al. (1992) 0 12 0 12

HF, =1 HF, =1 HF, >1 HF, >1

- 67,4 (100) 67,4 (100) 67,3 (100) 67,5 (100)

17,3 (100) 17,0 (98) 18,1 (100)

17,2 (95)

10,9 (100) 11,4 (105) 10,5 (100) 10,9 (104)

3,9 (100) 4,0 (103) 3,8 (100) 4,0 (105) Horner et al.

(1988a)⁵

0 (3,0%) 6 (3,2%) 0 (5,8%) 6 (6,1%)

HF, =0 HF, =0 HF, =0 HF, =0

79,8 (100) 81,1 (102) 80,4 (100) 80,1 (100)

57,1 (100) 57,4 (101) 63,5 (100) 60,8 (96)

20,9 (100) 21,9 (105) 17,6 (100) 19,4 (110)

14,4 (100) 14,2 (99) 12,7 (100) 13,3 (105)

2,7 (100) 2,6 (96) 3,6 (100) 3,1 (86) Kung et al.

(1980)⁶

0 (0%) 6 (0%) 0 (20%) 6 (20%)

HF HF HF HF

- 60,4 (100) 58,2 (96) 58,1 (100) 60,1 (103)

23,0 (100) 25,9 (113) 26,1 (100) 24,1 (92)

12,3 (100) 11,6 (94) 12,6 (100)

12,3 (98)

2,6 (100) 2,2 (85) 2,2 (100) 2,5 (114) Riddell et al.

(1980)

0 200¹

HF, =0 HF, =0

87,9 (100) 86,6 (99)

62,8 (100) 62,4 (99)

17,7 (100) 18,1 (102)

15,2 (100) 15,0 (99)

3,6 (100) 3,5 (97)

1 Niacindosis er angivet i g/ko/dag. Riddell et al. (1980) opgiver dosis i ppm i foderrationen.

2 HF = Holstein Friesian; lak. nr. = laktationsnummer.

3 VFA = flygtige fedtsyrer (volatile fatty acids).

4 C2/C3 = acetat/propionat.

5 Behandling bestod i forskellig % råfedt i foderrationen.

6 Behandling bestod i forskellig % tilsat NPN (non-protein nitrogen) til foderrationen.

(26)

Campbell et al. (1994) har ikke opgivet de konkrete værdier, men fastslår, at tildeling af 12 g NS eller NA dagligt til køer i midtlaktationen ingen ændringer medførte i forgæringsmønsteret. En række in vitro forsøg med forskellige doser NS eller NA har heller ikke kunnet påvise entydige ændringer i andelen af acetat og propionat (Hannah & Stern, 1985; Horner et al., 1988b; Ottou & Do- reau, 1996). En overvejende del af forsø-

gene fandt dog en øget andel af butyrat (Horner et al., 1988b; Ottou & Doreau, 1996).

Undersøgelser, der anvender køer i tidlig og midtlaktation, viser samstem- mende, at pH i vommen ikke påvirkes ved tildeling af niacin (Christensen et al., 1996; Doreau & Ottou, 1996; Madi- son-Anderson et al., 1997).

(27)

Fodermidlers naturlige indhold af niacin

Planter - og således også fodermidler - har et naturligt indhold af niacin. Det er derfor muligt, at forskelle i effekter af niacintildeling på blodparametre, foderoptagelse og produktion mellem for- søg, skyldes forskelle i foderrationernes naturlige indhold af niacin. Fodermid- lers indhold af niacin er ikke angivet i fodermiddeltabellen for kvæg (Struds- holm et al., 1997). Tabel 4 angiver derfor indholdet af niacin for de kraft- og grov-

fodermidler, som typisk indgår i foderrationer til malkekøer. Det har ikke væ- ret muligt at finde værdier for alle rele- vante grovfodermidler såsom majs-, græs- og helsædsensilage. Der er skøn- net et niacinindhold i majsensilage på 70 mg/kg TS ud fra indholdet i majskerner og grønafgrøden (Tabel 4), som anvendes til at beregne indholdet i foderratio- nerne for forsøgene i Tabel 5.

Tabel 4. Kraft- og grovfodermidlers naturlige indhold af niacin. (for English trans- lation of the table, please see Appendix)

Kraftfoder Niacin

(mg/kg tørstof)

Grovfoder Niacin

(mg/kg tørstof) Bomuldsfrøka-

ger^1,2,3

36-41 Bederoetop, frisk² 50

Byg^1,2,3 62-84 Fodersukkerroer² 10

Fiskemel^1,2,3 58-65 Havreensilage⁶ 102

Havre^1,2,3 12-21 Havrehalm⁴ 4

Hvede^1,2,3 47-65 Hvidkløver, grønafgrøde² 60

Hvedeklid^1,2,3 180-209 Sukkerroeaffald, tørret^1,2 15-20

Hvedestrømel^1,2 81-110 Lucerne, frisk² 65

Majs^1,2,3,6 23-34 Lucerneensilage⁶ 87

Majsgluten^1,2 50-61 Lucernehø^2,5,6 35-75

Maltspirer^2,3 45-53 Majs, grønafgrøde² 45

Melasse^2,3 44-45 Rødkløver, grønafgrøde² 100

Milokorn^1,2,3 35-46 Majsensilage⁷ 70

Sojabønner¹ 24

Sojaskrå^1,2,3 24-25

Rapskage/skrå^1,2,3 125-178

Rug^1,2 15-22

Ærter^1,2 35

1 Anonym (1998c). ² Andersen & Just (1990). ³ Anonym (1969). ⁴ Kollenkirchen et al. (1992). ⁵ Abdouli

(28)

Hvedeklid, rapskage/skrå og hve- destrømel er de kraftfodermidler, som har det højeste indhold af niacin, mens havre, rug, majs og sojabønne/skrå har det laveste indhold. Byg og hvede er de kornarter, som har det højeste indhold af niacin (Tabel 4). Ensilager af havre og lucerne har et relativt højt indhold af niacin, både i forhold til andre grovfodermidler og i forhold til de fleste kraftfodermidler (Tabel 4).

Imidlertid er fodermidlernes indhold af niacin ikke alene afgørende for tilførslen til tarmen, da denne også afhænger af tilgængeligheden/fordøjeligheden af fodermidlets niacinindhold (Harmeyer

& Kollenkirchen, 1989). Niacin i kornar-

terne er bundet med esterbindinger til polysakkarider og polypeptider, hvilket gør det svært tilgængeligt. Niacin i bi- produkter som fiskemel og mask har et indhold af niacin, som er bedre tilgæn- geligt (Girard, 1998). Det er dog generelt dårligt belyst, hvor tilgængeligt niacin er i forskellige fodermidler (Harmeyer

& Kollenkirchen, 1989).

Udover indholdet i foderet og den mikrobielle syntese af niacin, kan niacin syntetiseres ud fra aminosyren tryptofan. Denne syntese har sandsynligvis kun et betydningsfuldt omfang, hvis der er overskud af tryptofan i forhold til behovet til proteinsyntese i dyret (Fla- chowsky, 1993).

(29)

Præsentation af forsøg med tildeling af niacin

I Tabel 5 er givet en oversigt over for- søg, som har målt effekten af supplerende niacin på blodparametre, foderoptagelse og mælkeproduktion hos køer i tidlig laktation (0-15 uger efter kælv- ning). Forsøg som har målt på effekter af niacin over halve eller hele laktatio- ner, er ikke medtaget i Tabel 5, da der fokuseres på køer i tidlig laktation. Des- uden er forsøg, som har undersøgt niacin i behandlingsøjemed, eller hvor niacin er blevet tildelt sammen med andre foderadditiver (f.eks. propylenglykol eller monensin), samt forsøg som mang- ler kontrolhold, heller ikke medtaget i Tabel 5.

Tabel 5 indeholder generelle oplysninger om niacindosis, tildelingsmåde, antal dyr, race, laktationsnummer, for- søgsperiode, måle- og registreringstids- punkter samt fodringen i de enkelte un- dersøgelser. I den følgende gennemgang og analyse af resultaterne fra for- søgene henvises til disse oplysninger.

(30)

28 Tabel 5. Generelle forsøgsbetingelser for forsøg, der har undersøgt niacins effekt på blodparametre, foderoptagelse og produk- tion hos køer i tidlig laktation. (for English translation of the table, please see Appendix) Fodring (% af TS)5ReferenceHold og dosis/ko/dag Tildelings- måde1Race og lakta- tionsnr.2

Antal køerForsøgs- periode3Måle- og registrerings- tidspunkter4 Goldperiode Laktation Erickson et al. (1992) 1. 0 g 2. 12 gTopdres. HF, >1 HF, >110 10 Uge 3-14 postp. Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- og blodprøver blev udtaget hhv. 1 og 3 dage om ugen i forsøgsperio- den. Vejning af køer og huld blev foretaget hhv. hver og hver anden uge.

- TMR bestående af lucerneensilage (35), majsensilage (10), majs (38,3) og soja- skrå (13,5). Erickson et al. (1992)63. 0 g 4. 12 gTopdres. HF, >1 HF, >110 10 Uge 3-14 postp. Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- og blodprøver blev udtaget hhv. 1 og 3 dage om ugen i forsøgsperio- den. Vejning af køer og huld blev foretaget hhv. hver og hver anden uge.

- TMR bestående af lucerneensilage (35), majsensilage (10), majs (35,5), sojaskrå (14) og fedt (3). Zimmer- man et al. (1992)

1. 0 g 2. 12 g 3. 0 g 4. 12 g

Topdres. Topdres.

HF, =1 HF, =1 HF, >1 HF, >1

12 12 12 12

Uge 2-5 postp. Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt. Mælkeprøver udtaget 4 dage om ugen i uge 4 og 5 postp. Blodprøver udtaget 3 dage om ugen i uge 4 og 5 postp. Vejning af køer blev foretaget 2 dage ugentligt.

- Lucernehø (49) og kraftfoder (51). Driver et al. (1990) 1. 0 g 2. 6 gTopdres. HF, >1 HF, >110 10 Dag 10 prep. til uge 15 postp.

Mælkeydelse registreret dagligt, og mælkeprøver udtaget ugentligt. Foderoptagelsen blev bestemt 3 dage/uge. Blodprøver udtaget uge 1, 2, 4, 7 og 10 postp. Vejning af køer blev foretaget 3 dage hver anden uge postp.

Lucerneensilage (ad lib.), lucernehø (2,3 kg) og kraftfoder (0,9 kg).

TMR bestående af lucerneensilage + lucernehø (45) og majs (27,5), havre (13,8), sojaskrå (11) og kosetter (1,1).

(31)

n hos køer i tidlig laktation. (fortsat) Fodring (% af TS)5renceHold og dosis/ko/dag Tildelings- måde1Race og lakta- tionsnr.2

Antal kø

er

Forsøgs- per

iode3Måle- og registrerings- tidspunkter4 Goldperiode Laktation er et 63. 0 g 4. 6 gTopdres. HF, >1 HF, >110 10 Dag 10 prep. til uge 15 postp.

Mælkeydelse registreret dagligt, og mælkeprøver udtaget ugentligt. Foderoptagelsen blev bestemt 3 dage/uge. Blodprøver udtaget uge 1, 2, 4, 7 og 10 postp. Vejning af køer blev foretaget 3 dage hver anden uge postp.

Lucerneensilage (ad lib.), lucernehø (2,3 kg) og kraftfoder (0,9 kg).

TMR bestående af lucerneensilage + lucernehø (45) og majs (24,8), havre (13,8), sojabønner (13,8) og kosetter (1,1). er & rd 1. 0 g 2. 6 g 3. 6 g7Topdres. Topdres.

HF, >1 HF, >1 HF, >1

10 10 10

Uge 2 prep. til uge 12 postp.

Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- og blodprøver blev udtaget hhv. hver og hver anden uge. Vejning af køer foretaget ugentligt postp.

Majsensilage (6,2 kg TS), lucernehø (2 kg TS), majs (3,7 kg TS) og sojaskrå (2,2 kg TS).

TMR bestående af majsensilage (50), majs (30,1) og soja- skrå (17,4). et al. 1. 0 g 2. 12 gKraftfoderHF, >1 HF, >110 10 Dag 17 prep. til uge 15 postp.

Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- prøver blev udtaget ugentligt. Blodprøver udtaget dag 18 og uge 2 og 1 prep. samt dag 1 og 2 og uge 3, 5, 7, 11 og 15 postp. Vejning af køer blev foretaget dag 17 prep. og 2 dage i uge 14 postp.

TMR bestående af lucerne- og majsensilage med optrap- ning af majs, soja- skrå og fiskemel til kraft-/grovfoder forhold på 50/50 ved kælvning.

TMR bestående af lucerneensilage (25), majsensilage (25), majs (31,6), sojaskrå (15) og fiskemel (1). et al. 63. 0 g 4. 12 gKraftfoderHF, >1 HF, >110 10 Dag 17 prep. til uge 15 postp.

Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- prøver blev udtaget ugentligt. Blodprøver udtaget dag 18 og uge 2 og 1 prep. samt dag 1 og 2 og uge 3, 5, 7, 11 og 15 postp. Vejning af køer blev foretaget dag 17 prep. og 2 dage i uge 14 postp.

TMR bestående af lucerne- og majsensilage med optrap- ning af majs, soja- skrå og fiskemel til kraft-/grovfoder forhold på 50/50 ved kælvning.

TMR bestående af lucerneensilage (25), majsensilage (25), majs (25,6), sojaskrå (16,5) og fiskemel (1).

(32)

Tabel 5. Generelle forsøgsbetingelser for forsøg, der har undersøgt niacins effekt på blodparametre, foderoptagelse og produk- tion hos køer i tidlig laktation. (fortsat) Fodring (% af TS)5ReferenceHold og dosis/ko/dag Tildelings- måde1Race og lakta- tionsnr.2

Antal kø

er

Forsøgs- per

iode3Måle- og registrerings- tidspunkter4 Goldperiode Laktation Dufva et al. (1983) 1. 0 g 2. 12 gKraftfoderHF, >1 HF, >110 10 Uge 2 prep. til uge 4 postp.

Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- og blodprøver blev udtaget ugentligt. Vejning af køer foretaget ugentligt postp.

Lucernehø ad lib. og kraftfoder ad lib. bestående af majs (39), milokorn (39) og sojaskrå (20).

Lucernehø ad lib. og max. 13 kg kraftfoder bestående af majs (39), milokorn (39) og sojaskrå (20). Dufva et al. (1983) 1. 0 g 2. 3 g 3. 6 g 4. 12 g

Kraftfoder Kraftfoder Kraftfoder HF, >1 HF, >1 HF, >1 HF, >1

10 10 10 10

Uge 1-10 postp. Mælkeydelse og foderoptagelse registreret dagligt, mens mælke- og blodprøver blev udtaget uge 1, 2, 3, 4, 6, 8 og 10 postp. Vejning foretaget uge 1, 2, 3, 4, 6, 8 og 10 postp.

Lucernehø ad lib. og kraftfoder ad lib. bestående af majs (39), milokorn (39) og sojaskrå (20).

Lucernehø ad lib. og 9 kg kraftfoder be- stående af majs (39), milokorn (39) og sojaskrå (20). Jaster et al. (1983a) 1. 0 g 2. 12 gTopdres. HF, >1 HF, >17 7 Uge 1-10 postp. Mælkeydelse, foderoptagelse og vægt registreret dagligt, mens mælkeprøver blev udtaget ugentligt. Blodprøver udtaget 2 dage om ugen fra uge 2 prep. til uge 10 postp.

Lucernehø (7,9 kg TS), havreensilage (3,5 kg TS) og majs (3,7 kg TS).

TMR bestående af lucerneensilage (60) og kraftfoder (40) bestående af majs og sojaskrå.