Overførsel til mikroorganismer
Ved honningbiers indtag af GM-pollen vil transgent DNA frigøres i biernes tarmsystem, hvor der potentielt er mulighed for, at det kan optages af tarmfloraens organismer (Mohr & Tebbe, 2007). En sådan overførsel er imidlertid endnu ikke demonstreret i forbindelse med honningbiers indtag af pollen fra herbicidtolerant (glufosinat) GM-raps (Mohr & Tebbe, 2007). Der er heller ikke demonstreret horisontal genoverførsel til organismer i tarmfloraen hos andre insekter (undersøgt med antibiotikaresistent GM-tobak for aftensværmeren Manduca sexta (Deni et al., 2005)).
Overførsel til andre organismer
Der er ingen dokumenterede tilfælde af horisontal overførsel af transgener via honningbier eller honning og andre biprodukter til andre af de organismer, der æder honningbier eller biprodukter, eller inficerer eller på anden vis er associerede med honningbierne (varroamider, Tropilaelaps-mider, trakéTropilaelaps-mider, saprofytiske Tropilaelaps-mider, stadebiller, voksmøl, bilus, bakterier, virus, svampe, mikrosporidier, biædere, biulve, hvepse, myrer, spidsmus, mus, mennesker).
5 FOREKOMST I HONNING 5.1 Risiko for horisontal genoverførsel?
Honning indeholder pollen. Honning fra et enkelt bistade indeholder typisk fra 15 til 50 forskellige pollentyper. De fleste biavlere betragter pollen som en essentiel del af deres honning og bruger filtreringsmetoder, som sikrer, at pollenet bevares (Williams, 2002a). Mængden af pollen i honning vil variere med sæsonen, med de plantearter, som honningbierne aktuelt har trukket på, og med honningudvindingsmetoden (slyngning kontra presning). Generelt er pollenindholdet meget lavt i slynget honning (den mest anvendte udvindingsmetode i Danmark) – i gennemsnit 2000-8000 pollenkorn pr. gram honning slynget fra stader uden pollentavler og op til 50.000 pollenkorn pr.
gram honning slynget fra stader med pollentavler, men langt højere (op til 5 mio. pr. gram) i presset honning (Crane, 1975; Sawyer, 1988). Slynget honning vil derfor normalt indeholde under 0,1%
pollen (Williams, 2002a).
Hvis honningbier trækker på GM-planter, er der mulighed for, at GM-pollen og dermed transgent DNA eller transgene proteiner havner i honningen. Dermed er der en teoretisk risiko for, at der kan ske horisontal genoverførsel til mennesker (Sanford, 2003). Dette er dog som allerede nævnt aldrig blevet dokumenteret.
Hvor meget GM-pollen, der kan findes i honning, vil afhænge af 1) andelen af GM-pollen i den samlede pollenmængde, der bringes til bistadet, 2) hvor meget pollen bierne lægger til opbevaring, 3) hvor meget af det opbevarede pollen bifamilien når at æde, inden honningen tages fra, og 4) hvor stor en del af det resterende pollen, der faktisk udtrækkes sammen med honningen (Williams, 2002a). Spireevnen af pollen i honning aftager eksponentielt med tiden og mistes efter relativt få dage (7-8 dage), selv om en lav forekomst af spiredygtigt pollen (< 1% af fundne pollenkorn) er observeret 2 måneder efter høst (Eady et al., 1995).
Det er muligt med PCR-teknik at påvise transgent DNA fra GM-planters pollen i honning (Waiblinger et al., 1999; Theenhaus et al., 2002), og en sådan forekomst er da også blevet påvist i nogle tilfælde (Waiblinger et al., 1999; Siede et al., 2003; Waiblinger et al., 2005). Det er endvidere vist, at relativt intakt transgent DNA og protein fra GM-pollen kan findes i honning i op til 6-7 uger efter udvindingen (Marshall & Williams, 1987; Eady et al., 1995).
Generelt set vil menneskers indtagelse af transgene proteiner med honning ikke have indflydelse på helbred og sikkerhed, da de fleste GM-proteiner vil være til stede i meget lille mængde og desuden undergå nedbrydning i tarmen (Williams, 2002a). Faktisk kan honning ofte indeholde pollen fra naturligt toksiske planter f.eks. anemone, buksbom, erantis, hestehov. Men risikovurdering fra sag til sag er naturligvis relevant til sikring af, at en specifik transgen plante ikke udtrykker toksiske proteiner i pollen i et skadeligt niveau, og at proteinerne ikke er blevet unedbrydelige i det menneskelige tarmsystem (Williams, 2002a).
5.2 Indhold af GM-materiale fra fødevaregodkendte/ikke-fødevaregodkendte afgrøder
Ifølge de gældende EU-regler er det tilladt at sælge honning med et utilsigtet eller teknisk uundgåeligt indhold af GM-materiale (dvs. GM-pollen) på under 0,9%, uden at honningen skal mærkes for indhold af GMO (Folketingets Udvalg for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri, 2004). Da indholdet af pollen i honning som nævnt generelt er meget lavt og under 0,1%, vil denne grænse
betyde, at honning ikke skal mærkes (Williams, 2002a). Der er imidlertid tale om GM-materiale fra fødevaregodkendte planter. For materiale, der stammer fra ikke-fødevaregodkendte GM-planter f.eks. GM-GM-planter fra forsøgsmarker, som endnu ikke har opnået kommerciel dyrknings-tilladelse, er kravet, at honning skal være helt fri for transgent materiale fra disse planter (Den Europæiske Unions Tidende, 2003). Denne skelnen har for nylig ført til en dom ved en tysk domstol, hvor en biavler fik forbud mod markedsføring af sin honning, da den indeholdt pollen fra en GM-majsvariant, der endnu ikke har opnået fødevaregodkendelse (Radetzki, 2008).
Spredning af gener fra GM-planter, som ikke er fødevaregodkendte, kan ske via pollen og frø. Dette er specielt problematisk for biavlere, da de anvendte detektionsmetoder er baserede på en meget følsom PCR-teknik, der kan konstatere, om et givent gen er til stede, men ikke fastslå kilden til forekomsten, altså om det stammer fra en dyrkning af GM-planter eller tilfældig spredning, som biavleren ikke har mulighed for at tage højde for.
Der har i Danmark været forsøgsudsætninger på små arealer af herbicidresistente foderroer, raps og majs. Omkring disse forsøgsarealer vil biavlere ikke kunne opsætte bifamilier, hvis de ønsker at høste honningen herfra og sælge den som umærket vare. Herved mister såvel GM-planterne som de omkringliggende konventionelle insektbestøvede afgrøder og vilde planter væsentlige bestøvnings-muligheder. Endvidere kan man muligvis i fremtiden forvente fremkomst af GM-non-food-planter (f.eks. energiafgrøder som energi-raps, energi-pil m.v.), hvilket med de nuværende regler vil skabe vanskeligheder for biavlerne (Den Europæiske Unions Tidende, 2003).
Der henvises til Tidsskrift for Biavl nr. 11 (2008) og til ”Åben debat” på Danmarks Biavlerforenings hjemmeside (Danmarks Biavlerforening, 2009) for nærmere detaljer i den debat, der for tiden pågår omkring dette emne.
6 RISIKOVURDERING
Før genmodificerede planter frigives, skal der i henhold til EU-regulativer foretages en miljømæssig vurdering (Wolfenbarger & Phifer, 2000; EF-Tidende, 2001; EU-Tidende, 2003). Risici for non-target-hvirvelløse dyr er relevant i denne forbindelse. Der eksisterer generelle regler for miljømæssig risikovurdering i forbindelse med GM-planter (European Community, 2001; European Commission, 2002; EFSA, 2006), men detaljerede beskrivelser af vurdering af risici for non-target-hvirvelløse dyr, herunder honningbier, udestår (Romeis et al., 2008). En arbejdsgruppe under IOBC (International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants) arbejder imidlertid på dette og har foreløbig udformet guidelines for risikovurderingsprocedurer for GM-planter designet med resistens over for insekter (Romeis et al., 2008). I disse guidelines foreslås risikovurderingsproceduren at følge en succession af undersøgelser fra laboratorieundersøgelser under kontrollerede betingelser af effekter med forhøjede doser af det transgene produkt. Såfremt der konstateres negative effekter, fortsættes med undersøgelser under kontrollerede forhold i laboratoriet eller semifield med doser, som er realistiske i forhold til den forventede eksponering. Såfremt der atter konstateres negative effekter, fortsættes med afprøvning på populationsniveau med realistiske doser i feltforsøg i realistiske landbrugssystemer (Romeis et al., 2008).
En successiv risikovurdering for honningbier foreslås af flere forfattere specifikt at omfatte 1) bestemmelse af transgent udtryk i pollen og eventuelt i nektar og harpiks, der anvendes af bierne til fremstilling af propolis, 2) kvantificering af biernes pollenindtag, 3) estimering af højest mulige dosis, som voksne bier og bilarver kan blive udsat for, 4) laboratoriebaserede toksicitets- og subletaltests med oprenset transgent protein på bilarver og voksne, 5) tilsvarende test med intakt transgent pollen/harpiks/nektar, 6) bestemmelse af GM-planternes attraktivitet for bier, 7) flyverumsbaserede undersøgelser af biers adfærd på GM-planter og 8) længerevarende feltforsøg til afklaring af effekter på adfærd, fourageringsaktivitet, fødeoplagring og stadeudvikling under naturlige forhold (Malone & Pham-Delègue, 2001; Babendreier et al., 2004; Dechaume-Moncharmont et al., 2005; Rose et al., 2007). Det er vigtigt, at bilarver omfattes af undersøgelserne, da disse kan være mere følsomme end de voksne bier (Lehrman, 2007). For voksne biers vedkommende kan det være relevant at lade de laboratoriebaserede undersøgelser omfatte effekt på levetid og fodersaftkirteludvikling, som indikation på ammebiers evne til at danne fodersaft til larverne (Rose et al., 2007).
7 FORSKNINGSBEHOV
Der kan peges på følgende forskningsbehov:
Undersøgelse af effekt på honningbier af GM-planter baseret på kitinase-, lektin- og biotinbindende-gener, hvis disse på et tidspunkt tænkes introduceret kommercielt.
Undersøgelser af GM-planters attraktivitet for honningbier.
Undersøgelser af konsekvenser for honningbier af ændringer i agroøkosystemforhold som følge af ændret dyrkningspraksis for GM-planter.
Klarlægning af honningbiers rolle i spredning af transgent pollen fra GM-planter til planter af samme art eller til nærtstående plantearter.
Undersøgelser vedrørende risikoen for horisontal genoverførsel til andre organismer.
8 KONKLUSION
Denne udredning baserer sig på det eksisterende kendskab til især dyrkningsgodkendte eller ansøgt godkendte GM-afgrøder. Det er vigtigt at bemærke, at fremtidige GM-planter kan fremstilles ud fra andre plantearter og andre gener og med anvendelse af andre promotorer, der eventuelt kan mindske eller forhindre transgent udtryk i pollen, hvorfor der ikke kan generaliseres fra den eksisterende viden, og hvorfor effekt på honningbier og honningbiers rolle ved spredning af transgent pollen forudsætter vurdering fra sag til sag.
Om mulige effekter af GM-planter på honningbier kan generelt siges, at eventuelle direkte effekter hovedsageligt vil afhænge af transgenets type og den biologiske aktivitet af det protein, der kodes for. For visse GM-planter baseret på Bt-, glucanase- eller herbicidresistens-gener synes det på basis af den eksisterende viden usandsynligt, at der kan opstå skadelige effekter på bier, men det vil være relevant at foretage risikoovervejelser og eventuelt -vurdering fra sag til sag. En nøjere risikovurdering er ligeledes relevant for GM-planter baseret på proteasehæmmer-gener, hvor negative effekter er påvist i flere tilfælde, og for GM-planter baseret på kitinase-, lektin- og biotinbindende-gener, idet der her kun er foretaget få undersøgelser, og mere generelle konklusioner derfor endnu ikke er mulige. Indirekte effekter af GM-planter via fænotypeændringer eller som følge af ændret dyrkningspraksis på honningbiers adfærd og funktion i (agrar-)økosystemer er vanskelige dels at forudsige og dels at undersøge men er relevante at inddrage i en fuldt omfattende risikovurdering.
Om honningbiers rolle ved spredning af transgent pollen kan generelt siges, at bierne, i hvert fald i visse situationer, kan bidrage til kortdistance spredning og i begrænset omfang sikkert også til spredning over større afstande. Fastsættelse og overholdelse af afstandskrav samt udlæggelse af værnebælter omkring marker tilsået med helt eller delvist insektbestøvede GM-planter vil kunne minimere honningbiernes spredning af transgent pollen til konventionelle afgrøder af samme art. En minimering af spredning til andre plantearter, især forvildede eller vilde planter, vil imidlertid være vanskeligere. Værnebælter vil muligvis kunne ”opfange” en del af det transgene pollen, men afstandskrav vil ikke være praktisk realisable, da vilde krydsningspartnere for GM-planter kan befinde sig i umiddelbar nærhed af det dyrkede areal (f.eks. grøftekanter).
Hvorvidt der kan finde horisontal genoverførsel til andre organismer sted via honning eller via honningbiers tarmflora er endnu ikke påvist, og det er derfor usikkert, om en sådan overførsel faktisk kan finde sted. Yderligere undersøgelser er derfor påkrævede, ligesom det vil være relevant, at nye transgene planter risikovurderes fra sag til sag med henblik på at afklare, om der udtrykkes unedbrydelige toksiske proteiner i pollen i et skadeligt niveau.
Den skelnen, der med de eksisterende regler foretages mellem honnings indhold af GM-materiale af henholdsvis fødevaregodkendt og ikke-fødevaregodkendt oprindelse, sætter begrænsninger for salg af honning fra bifamilier, som har trukket på afgrøder af sidstnævnte type. Det er i denne forbindelse en mulig problemstilling, at gener i nogle tilfælde kan spredes til og inkorporeres i vild flora, således at GM-materiale fra denne vilde flora efterfølgende kan ende i honning, selv efter at dyrkningen af de oprindelige GM-planter er afviklet.
9 REFERENCER
Amand PCSt, Skinner DZ & Peaden RN. 2000. Risk of alfalfa transgene dissemination and scale-dependent effects.
Theor. Appl. Genet. 101, 107-114.
Ammitzboll H & Jørgensen RB. 2006. Hybridization between oilseed rape (Brassica napus) and different populations and species of Raphanus. Environmental Biosafety Research 5, 3-13.
Arpaia S. 1996. Ecological impact of Bt-transgenic plants: l. Assessing possible effects of CryIIIB toxin on honey bee (Apis mellifera L.) colonies. J. Genet. Breed. 50, 315-319.
Babendreier D, Kalberer NM, Romeis J, Fluri P, Mulligan E & Bigler F. 2005. Influence of transgenic pollen, Bt-toxin and protease inhibitor (SBTI) ingestion on development of the hypopharyngeal glands in honeybees.
Apidologie 36, 585-594.
Babendreier D, Joller D, Romeis J, Bigler F & Widmer F. 2007. Bacterial community structures in honeybee intestines and their response to two insecticidal proteins. FEMS microbiology ecology 59, 600-610.
Beekman M & Ratnieks FLW. 2000. Long-range foraging by the honey-bee, Apis mellifera. Functional Ecology 14, 490-496.
Bekendtgørelse af lov om miljø og genteknologi. 2002. LBK nr. 981 af 03/12/2002.
Belanger FC, Meagher TR, Day PR, Plumley K & Meyer WA. 2003. Interspecific hybridization between Agrostis stolonifera and related Agrostis species under field conditions. Crop science 43, 240-246.
Belzunces LP, Lenfant C, Pasquale SD & Colin M-E. 1994. In vivo and in vitro effects of wheat germ agglutinin and Bowman-Birk soybean trypsin inhibitor, two potential transgene products, on midgut esterase and protease activities from Apis mellifera. Comp. Biochem. Physiol. 109B, 63-69.
Benz G & Joeressen HJ. 1994. A new pathotype of Bacillus thuringiensis with pathogenic action against sawflies.
IOBC/wprs Bull. 17, 35-38.
Brødsgaard HF, Brødsgaard CJ, Hansen H & Lövei GL. 2003. Environmental risk assessment of transgene products using honey bee (Apis mellifera) larvae. Apidologie 34, 139-145.
Burgess EPJ, Malone LA & Christeller JT. 1996. Effects of two proteinase inhibitors on the digestive enzymes and survival of honey bees (Apis mellifera). J. Insect Physiol. 42, 823-828.
Celis C, Scurrah M, Cowgill S, Chumbiauca S, Green J, Franco J, Main G, Kiezebrink D, Visser RGF & Atkinson, HJ.
2004. Environmental biosafety and transgenic potato in a centre of diversity for this crop. Nature 432, 222-225.
Chen LJ, Lee DS, Song ZP, Suh HS & Lu BR. 2004. Gene flow from cultivated rice (Oryza sativa) to its weedy and wild relatives. Annals of botany 93, 67-73.
Chevre AM, Eber F, Renard M & Darmency H. 1999. Gene flow from oilseed rape to weeds. Gene flow and agriculture: relevance for transgenic crops. Proceedings of a symposium held at Keele, UK on 12-14 April 1999.
British Crop Protection Council, Farnham, UK, 125-130.
Christensen F. 1999. Biplantekalender 1999. Særnummer Tidsskrift for Biavl 4, 8 pp.
Cornelissen BJC & Melchers LS. 1993. Strategies for control of fungal diseases with transgenic plants. Plant Physiology 101, 709-712.
Crailsheim K & Stolberg E. 1989. Influence of diet, age and colony condition upon intestinal pro teolytic activity and size of the hypopharyngeal glands in the honeybee (Apis mellifera L.), J. Insect Physiol 35, 595-602.
Crane E (ed.). 1975. Honey: a comprehensice survery. Heinemann in cooperation with the International Bee Research Association; London, UK.
Cresswell JE, Osborns L & Bell SA. 2002. A model of pollinator-mediated gene flow between plant populations with numerical solutions for bumblebees pollinating oilseed rape. Oikos 98, 375-384.
Cresswell JE, Davies TW, Patrick MA, Russell F, Pennel C, Vicot M & Lahoubi M. 2004. Aerodynamics of wind pollination in a zoophilous flower, Brassica napus. Functional Ecology 18, 861-866.
Danmarks Biavlerforening. 2009. www.biavl.dk/index.php?option=com_smf&Itemid=53&topic=1425.135.
Dechaume-Moncharmont FX, Azzouz H, Pons O & Pham-Delegue MH. 2005. Soybean proteinase inhibitor and the foraging strategy of free flying honeybees. Apidologie 36, 421-430.
Delaplane KS & Mayer DF. 2000. Crop pollination by bees. CAB International, Athenaeum Press, Gateshead, 344 pp.
Den Europæiske Unions Tidende. 2003. Europa-parlamentets og rådets forordning Nr. 1829/2003 af 22. september 2003 om genetisk modificerede fødevarer og foderstoffer.
Deni J, Message B, Chioccioli M & Tepfer D. 2005. Unsuccessful search for DNA transfer from transgenic plants to bacteria in the intestine of the tobacco horn worm, Manduca sexta. Transgenic Research 14, 207-215.
Dietz-Pfeilstetter A & Kirchner M. 1998. Analysis of gene inheritance and expression in hybrids between transgenic sugar beet and wild beets. Molecular Ecology 7, 1693-1700.
Duke SO & Cerdeira AL. 2005. Transgenic herbicide-resistant crops: current status and potential for the future.
Outlooks on Pest Management 16, 208-211.
Dunaevsky YE, Elpidina EN, Vinokurov KS & Belozersky MA. 2005. Protease inhibitors in improvement of plant resistance to pathogens and insects. Molecular Biology 39, 608-613.
Eady C, Twell D & Lindsey K. 1995. Pollen viability and transgene expression following storage in honey. Transgenic Res. 4, 226-231.
EF-Tidende. 2001..Europa-Parlamentets og Rådets direktiv 2001/18/EF af 12. marts 2001 om udsætning i miljøet af genetisk modificerede organismer og om ophævelse af Rådets direktiv 90/220/EØF - Erklæring fra Kommissionen.
EF-Tidende nr. L 106 af 17/04/2001 s. 0001–0039.
EU-Tidende. 2003. Europa-Parlamentets og Rådets forordning (EF) nr. 1829/2003 af 22. september 2003 om genetisk modificerede fødevarer og foderstoffer. EU-Tidende nr. L 268 af 18/10/2003 s. 0001–0023.
EU. 1990. Council Directive 90/220/EEC of 23 April 1990 on the deliberate release into the environment of genetically modified organisms. Official Journal L 117, 08/05/1990, 15-27.
European Commission. 2002. Commission Decision (2002/623/EC) of 24 July 2002 establishing guidance notes supplementing Annex II to Directive 2001/18/EC of the European Parliament and of the Council of the deliberate release in to the environment of genetically modified organisms and repealing Council Directive 90/220/EEC. Off.
J. Eur. Commun. L 200, 22–33.
European Community. 2001. Directive 2001/18/EC of the European Parliament and of the Council of 12 March 2001 on the deliberate release into the environment of genetically modified organisms and repealing Council Directive 90/220/EEC. Off. J. Eur. Commun. L 106, 1–39.
EFSA (European Food Safety Authority). 2006. Guidance document of the Scientific Panel on Genetically Modified Organisms for the risk assessment of genetically modified plants and derived food and feed. EFSA J. 99, 1–100.
Folketingets Udvalg for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri. 2004.
http://www.folketinget.dk/Samling/20031/udvbilag/FLF/L169_bilag20.htm.
Free JB. 1993. Insect pollination of Crops. Academic Press Limited, London, Great Britain. 684 pp.
Funk T, Wenzel G & Schwarz G. 2006. Outcrossing frequencies and distribution of transgenic oilseed rape (Brassica napus L) in the nearest neighbourhood. Europ. J. Agronomy 24, 26-34.
Förster K, Schubert A, Schuster C & Diepenbrock W. 2001. Agrarökologische Auswirkungen des Anbaus von gentechnisch verändertem Raps – eine Risikobewertung aus Sicht des Saatnaus. Mitt. Ges. Pflanzenbauwiss. 13, 135-136.
Gatehouse AMR, Gatehouse JA, Dobie KS, Kilminster AM & Boulter D. 1979. Biochemical basis of insect resistance in Vigna unguiculata, J. Sci. Food Agric. 30, 948-958.
Gatehouse, AMR, Down RE, Powell KS, Sauvion N, Rahbe Y, Newell CA, Merryweather A, Hamilton WDO &
Gatehouse JA. 1996. Transgenic potato plants with enhanced resistance to the peach–potato aphid Myzus persicae.
Entomologia Experimentalis et Applicata 79, 295–307.
Gilbert NW. 1977. Opium poppy research in the southwestern United States, 1945-1966. Agricultural Research Service, US Department of Agriculture, ARS W-44, 24.
Girard C, Picard-Nizou AL, Grallien E, Zaccomer B, Jouanin L & Pham-Delègue MH. 1998. Effects of proteinase inhibitor ingestion on survival, learning abilities and digestive proteinase of the honeybee. Transgenic Research 7, 239-246.
Glare TR & O’Callaghan M. 2000. Bacillus thuringiensis: Biology, Ecology and Safety. John Wiley & Sons Ltd, Chichester, UK, 368 pp.
GM-Compass. 2007. GM Trait Statistics. Transgenic Crops by Trait. www.gmo-compass.org/eng/agri_biotechnology/gmo_planting/145.gmo_cultivation_trait_statistics.html.
GM-Compass. 2008a. Global Cultivation Areas 2007. Further increase for GM plants: cultivation risen to 114 million hectares. www.gmo-compass.org/eng/agri_biotechnology/gmo_planting/257.global_gm_planting_2007.html.
GM-Compass. 2008b. Commercial GM Crops in EU on the rise. GM Maize: 110,000 Hectares under Cultivation.
www.gmo-compass.org/eng/agri_biotechnology/gmo_planting/191.gm_maize_110000_hectares_under_cultivation.html.
GM-Compass. 2008c. GMO database www.gmo-compass.org/eng/gmo/db/.
GM-Compass. 2008d. GM plants no problem for the honey industry. www.gmo-compass.org/eng/news/stories/280.gm_plants_no_problem_honey_industry.html.
Grallien E, Marilleau R, Pham-Delègue M-H, Picard-Nizou AL, Jouanin L & Marion-Poll F. 1995. Impact of pest insect resistant oilseed rape on honeybees. Proc. 9th Int. Rapeseed Congr. “Rapeseed today and tomorrow”, Cambridge, UK, 4-7 July 1995, 784-786.
Halfhill MD, Millwood RJ, Raymer PL & Stewart CN. 2002. Bt-transgenic oilseed rape hybridization with its weedy relative Brassica rapa. Environ Biosafety Res. 1, 19–28.
Hanley AV, Huang ZY & Pett WL. 2003. Effects of dietary transgenic Bt corn pollen on larvae of Apis mellifera and Galleria mellonella. Journal of Apicultural Research 42, 77-81.
Hansen LM, Kryger P, Boelt B, Holst N, Enkegaard A, Spliid NH, Nielsen SL, Graglia E, Jespersen JB & Larsen KB.
2006. Vidensyntese om honningbier. DJF Rapport, Markbrug nr. 120, 67 pp.
Hawes C, Haughton AJ, Osborne JL, Roy DB, Clark SJ, Perry JN, Rothery P, Bohan DA, Brooks DR, Champion GT, Dewar AM, Heard MS, Woiwod IP, Daniels RE, Young MW, Parish AM, Scott RJ, Firbank LG & Squire GR.
2003. Responses of plants and invertebrate trophic groups to contrasting herbicide regimes in the Farm Scale Evaluations of genetically modified herbicide-tolerant crops. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 358(1439): 1899-1913.
Hilder VA & Boulter D. 1999. Genetic engeneering of crop plants for insect resistance - a critical review. Crop
Hilder VA & Boulter D. 1999. Genetic engeneering of crop plants for insect resistance - a critical review. Crop