• Ingen resultater fundet

HONNINGBIER OG GENMODIFICEREDE PLANTER

N/A
N/A
Info
Hent
Protected

Academic year: 2022

Del "HONNINGBIER OG GENMODIFICEREDE PLANTER"

Copied!
42
0
0

Indlæser.... (se fuldtekst nu)

Hele teksten

(1)

HONNINGBIER OG GENMODIFICEREDE PLANTER

DJF MARKBRUG NR. 141 • JULI 2009

(2)

INSTITUT FOR PLANTE - BESKYTTELSE OG SKADEDYR DET JORDBRUGSVIDEN -

SKABELIGE FAKULTET

HONNINGBIER OG GENMODIFICEREDE PLANTER

Annie Enkegaard & Per Kryger

Institut for Plantebeskyttelse og Skadedyr Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Aarhus Universitet

Forsøgsvej 1 4200 Slagelse

Fotos:

Seniorforsker Per Kryger

Rapporterne indeholder hovedsagelig forsknings- resultater og forsøgsopgørelser rettet mod danske forhold. Endvidere kan de beskrive større sam- lede forskningsprojekter eller fungere som bilag til temamøder.

Rapporterne udkommer i serierne:

Markbrug, Husdyrbrug, Havebrug.

Abonnenter opnår 25% rabat, og abonnement kan tegnes ved henvendelse til:

Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet Aarhus Universitet

Postboks 50, 8830 Tjele Tlf. 8999 1028

Alle publikationer kan bestilles på nettet:

www.agrsci.au.dk Tryk: www.digisource.dk

(3)
(4)

Indhold

Forord...5

Sammendrag...7

Summary...9

1 Introduktion...11

2 Honningbien ...13

2.1 Biologi i relation til mulig indflydelse af GM-planter/mulig spredning af transgener....13

2.2 Biavlsvandring i relation til mulig spredning af transgener ...13

2.3 Økonomisk betydning ...13

2.4 Økologisk betydning ...14

3 Påvirkning af honningbier ...15

3.1 Direkte påvirkning ...15

3.1.1 Herbicidresistens-gener ...15

3.1.2 Insektresistens-gener ...16

3.1.2.1 Gener fra Bacillus thuringiensis ...16

3.1.2.2 Proteasehæmmende gener ...17

3.1.2.3 Biotinbindende gener ...18

3.1.2.4 Lektin-gener ...18

3.1.3 Svampe- eller insektresistens-gener ...18

3.1.3.1 Kitinase-gener ...18

3.1.4 Svamperesistens-gener ...19

3.1.4.1 Glucanase-gener...19

3.2 Indirekte påvirkning ...19

4 Spredning ...21

4.1 Spredning af transgener til afgrøder af samme art ...21

4.2 Spredning af transgener til andre plantearter ...22

4.3 Spredning af transgener til andre organismer (horisontal genoverførsel) ...24

5 Forekomst i honning ...25

5.1 Risiko for horisontal genoverførsel? ...25

5.2 Indhold af GM-materiale fra fødevaregodkendte/ikke-fødevaregodkendte afgrøder ....25

6 Risikovurdering ...27

7 Forskningsbehov ...29

8 Konklusion ...31

9 Referencer ...33

(5)
(6)

Forord

Det danske regelsæt til sikring af sameksistens mellem almindelige og genetisk modificerede afgrøder indebærer, at genmodificerede planter (GM-planter) ikke må påvirke miljøet negativt, og at spredning af transgener til konventionelle og økologiske afgrøder skal være minimal.

Honningbier er betydende i denne sammenhæng, idet de dels kan spille en rolle i forbindelse med spredning af egenskaber fra insektbestøvede GM-planter, dels er en del af ”det omgivende miljø”

og et væsentligt bindeled mellem GM-planter og andre organismer. Derudover er honningbier helt afgørende for bestøvningen af mange landbrugsafgrøder f.eks. raps, gulerødder, lucerne, frugt og kløver, og har dermed en meget stor økonomisk betydning for Danmark, hvor værdien af bestøvningsarbejdet beløber sig til ca. 1 mia. kr. pr. år.

Direkte eller indirekte påvirkning (f.eks. via ændringer i kvalitet eller mængde af nektar og pollen, ændret attraktivitet) af GM-planter omfatter påvirkning af honningbiers overlevelse, udvikling og adfærd, som igen vil påvirke bestøvning og dermed overlevelsen af vilde og dyrkede planter. Dette vil påvirke andre organismer, som er knyttet til planterne (mikroorganismer, andre insekter, fugle og pattedyr). Endvidere vil en effekt på honningbiernes overlevelse have betydning for overlevelsen af edderkopper, insekter og fugle, som udnytter honningbier som fødekilde.

Spredning af transgene egenskaber. I kraft af deres omfattende pollen- og nektarindsamlende aktiviteter over store fourageringsområder er der risiko for, at honningbier kan sprede transgene egenskaber til andre afgrøder og til vilde planter. Der er tillige en hypotetisk risiko for overførsel af transgener til andre organismer f.eks. mikroorganismer. Der er imidlertid udført mange undersøgelser af denne problematik, men i ingen tilfælde har man kunnet påvise en overførsel.

I denne udredning gives et overblik over den eksisterende viden vedrørende disse aspekter.

Endvidere omtales den aktuelle problemstilling vedrørende forekomst i honning af GM-pollen eller DNA eller proteiner fra GM-planter. Denne problemstilling er tosidet: 1) den hypotetiske side: at honning indeholder pollen og dermed er en potentiel rute for videreførelse af transgent DNA og transgent protein til resten af fødekæden, herunder mennesker; 2) den praktiske side: at det er påbudt, at honning og andre produkter skal mærkes, såfremt de indeholder mere end 0,9% GM- materiale fra fødevaregodkendte afgrøder, mens grænsen for GM-materiale fra ikke- fødevaregodkendte afgrøder f.eks. forsøgsafgrøder og muligvis fremtidige non-food afgrøder er 0%.

Det er sandsynligt, at GM-mærket honning vil være sværere at afsætte.

Udredningen er alene baseret på ekspertise inden for Institut for Plantebeskyttelse og Skadedyr, Det Jordbrugsvidenskabelige Fakultet, Aarhus Universitet. Fødevareproblematikker, der knytter an til udredningens tema, er derfor ikke omfattet af udredningen.

Følgende takkes for deres gennemlæsning af og konstruktive kommentarer til udredningen:

seniorforsker Ilse Rasmussen, seniorforsker Lars Monrad Hansen, forskningsleder Steen Lykke Nielsen og professor Preben Bach Holm.

(7)
(8)

Sammendrag

Dyrkningen af GM-afgrøder er i stigning, både på verdensplan og i EU. For Danmark såvel som internationalt gælder, at GM-planter ikke må indvirke negativt på miljøet, og at spredning af transgener skal minimeres. Honningbier er vigtige i denne sammenhæng – deres blomsterfasthed og store pollenforbrug og fourageringsområde gør dem til de væsentligste bestøvere af dyrkede og vilde planter. I kraft heraf har de en meget stor økonomisk (1 mia. kr. pr. år), økologisk og samfundsmæssig betydning.

Med fokus på dyrkningsgodkendte eller ansøgt godkendte GM-afgrøder gives her et overblik over den eksisterende viden vedrørende GM-planters mulige indflydelse på honningbier samt angående honningbiers mulige spredning af transgener i miljøet. Derudover omtales den aktuelle, tosidede problemstilling omkring forekomst af GM-materiale i honning – dels det hypotetiske aspekt vedrørende potentiel spredning af transgent materiale i fødekæden, dels aspektet omkring skelnen mellem GM-materiale med ophav i fødevaregodkendte eller ikke-fødevaregodkendte GM-afgrøder.

Effekter på honningbier

Direkte effekter på honningbier kan opstå, hvis de æder GM-pollen, der udtrykker den transgene egenskab, eller nektar fra GM-planter. Effekten vil afhænge af det konkrete transgene produkt og den konsumerede mængde. Der foreligger en række studier til undersøgelse af effekt på honningbier af GM-planter baseret på toksiner fra Bacillus thuringiensis (Bt-toksiner) og proteasehæmmere.

Forsøg med oprensede Bt-toksiner og intakt Bt-GM-pollen indikerer, at Bt-GM-planter synes sikre for honningbier, mens visse oprensede proteasehæmmere kan påvirke honningbiernes udvikling og levetid. Der er kun begrænsede forsøg til undersøgelse af effekt på honningbier af GM-planter baseret på glucanase-, herbicidresistens-, kitinase-, lektin- og biotinbindende gener. De to første typer antages dog at have begrænset effekt, da bier mangler substraterne for de indsplejsede enzymer. For de øvrige GM-typer er generelle konklusioner ikke mulige. Det skal dog understreges, at der kun er kommercialiseret planter med Bt-toksin rettet mod insektskadevoldere samt planter med herbicidresistens. De øvrige typer nævnt ovenfor har kun været anvendt i forsøgsudsætninger.

Indirekte effekter på honningbier kan opstå, hvis den genetiske transformation fører til utilsigtede ændringer i plantens fænotype (f.eks. ændret kvalitet/mængde af pollen/nektar, ændret attraktivitet).

Forskelle i nektarmængde og sukkerindhold er påvist for visse GM-planter baseret på Bt-, kitinase- eller proteasehæmmergener, men ikke for andre. Der er kun begrænsede undersøgelser af GM- planters attraktivitet for honningbier og af konsekvenser for honningbier af ændringer i agroøkosystemforhold som følge af ændret dyrkningspraksis for GM-planter.

Spredning med honningbier

Kun få studier har søgt at klarlægge honningbiers rolle i den spredning af transgent pollen fra GM- planter til planter af samme art eller til nærtstående plantearter, som er dokumenteret i flere tilfælde.

For visse GM-planter (f.eks. raps) er det dog vist, at honningbier kan medvirke ved kortdistance (under 10-11 m) spredning til konventionelle afgrøder, og at de eventuelt bidrager til en lav og sporadisk spredning over længere afstande (under 1,8 km). Oplysninger om honningbiers medvirken til spredning af transgener fra GM-afgrøder til andre plantearter foreligger ikke, men de kan antagelig bidrage til en sådan spredning, hvis 1) naturlige krydsningspartnere findes i Danmark, 2) blomstringsperioderne er sammenfaldende, og 3) både GM-afgrøden og krydsningspartnerne er attraktive for honningbier.

(9)

Horisontal genoverførsel til andre organismer har været nævnt som en potentiel mulighed, hvis transgent DNA frigøres fra ædt pollen og efterfølgende optages af mikroorganismer i honning- biernes tarmflora. En sådan overførsel er imidlertid endnu ikke demonstreret. Ligeledes foreligger ingen dokumenterede tilfælde af horisontal overførsel via honningbier, honning eller lignende til andre organismer associeret med honningbier, herunder mennesker.

GM-materiale i honning – spredningsrisiko?

Pollenindholdet i slynget honning (den almindeligste udvindingsmetode i Danmark) er normalt under 0,1%. Hvis honningbier trækker på GM-planter, er der mulighed for, at GM-materiale ender i honningen og dermed en teoretisk risiko for horisontal genoverførsel til mennesker. Dette er dog aldrig blevet dokumenteret og må anses for lidet sandsynligt, da GM-materialet vil være til stede i meget lille mængde og desuden undergå nedbrydning i menneskers tarmsystem.

GM-materiale i honning

Honning med et indhold af GM-materiale (dvs. pollen) fra fødevaregodkendte afgrøder på under 0,9% må sælges uden mærkning, mens grænsen for GM-materiale fra ikke-fødevaregodkendte afgrøder (forsøgsafgrøder og mulige fremtidige GM-non-food afgrøder) er 0%. Denne skelnen sætter begrænsninger for salg af honning fra bifamilier, som har trukket på sidstnævnte afgrøder.

Risikovurdering af effekter på honningbier

Før genmodificerede planter frigives, skal der i henhold til EU-regulativer foretages en miljømæssig vurdering. Risici for non-target-hvirvelløse dyr er relevant i denne forbindelse. Nye guidelines for specifikke risikovurderingsprocedurer vedrørende dette aspekt er undervejs i IOBC-regi (International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants) med forslag om en succession af undersøgelser fra ”worst-case-scenario” laboratorieundersøgelser til realistiske afprøvninger i feltforsøg i landbrugssystemer. En successiv risikovurdering for honningbier kunne omfatte en række undersøgelser af voksne bier og bilarver, herunder attraktivitets-, fouragerings- og adfærdsundersøgelser samt bestemmelse af transgent udtryk i pollen og kvantificering af biernes pollenindtag.

Konklusioner

Fremtidige GM-planter kan omfatte planter med en række nye egenskaber. Disse GM-planters effekt på honningbier og honningbiers rolle ved spredning af transgent pollen fra disse vil blive vurderet fra sag til sag.

Direkte effekter på honningbier synes usandsynlig for visse typer af GM-planter, mens den er mere sandsynlig for andre typer af GM-planter. Eventuelle indirekte effekter af GM-planter på honningbiers adfærd og funktion i (agrar-)økosystemer er vanskelige dels at forudsige og dels at undersøge, men er relevante at inddrage i en fuldt omfattende risikovurdering.

Afstandskrav og værnebælter vil kunne minimere honningbiers spredning af transgent pollen til konventionelle afgrøder af samme art, mens en minimering af spredning til andre plantearter kan være vanskeligere.

De eksisterende regler skelner mellem honning med indhold af GM-materiale fra henholdsvis fødevaregodkendt og ikke-fødevaregodkendt oprindelse. Dette sætter begrænsninger for salg af honning fra bifamilier, som har trukket på afgrøder af sidstnævnte type.

(10)

Summary

The growing of biotech/GM crops is increasing, both at world level and within the EU. Neither in Denmark nor internationally are biotech plants allowed to have a negative effect on the environment, and the dispersal of transgenes must be minimised. In this connection, honey bees are important – their flower fidelity, large pollen consumption and foraging area make them significant pollinators of cultivated and wild plants. By virtue of this, they have a very large economic (1 billion DKK per year), organic and social significance.

Focusing on biotech crops that are approved for cultivation (or for which an application for approval has been submitted) this summary provides a survey of existing knowledge about the potential influence on honey bees from biotech plants and the potential dispersal of transgenes in the environment by honey bees. The current, two-sided problem regarding the occurrence of biotech material in honey is also discussed – partly the hypothetical aspect of potential dispersal of transgenic material in the food chain and partly the aspect of distinguishing between biotech material originating from biotech crops that are either approved or not approved as foods.

Effects on honey bees

Direct effects on honey bees may occur if they eat biotech pollen expressing the transgenic characteristic or nectar from biotech plants. The effect will depend on the concrete transgenic product and the amount consumed. There are a number of studies investigating the effect on honey bees of biotech plants based on toxins from Bacillus thuringiensis (Bt-toxins) and protease inhibitors. Experiments with purified Bt-toxins and intact Bt-biotech pollen indicate that Bt-biotech plants seem to be safe for honey bees whereas certain purified protease inhibitors can affect the development and life span of honey bees. Only limited experiments have been made of effects on honey bees of biotech plants based on glucanase-, herbicide resistance-, chitinase-, lectin- and biotin-binding genes. However, the two first-mentioned types are assumed to have a limited effect because bees do not possess the substrates for the spliced-in enzymes. General conclusions are not possible for the other biotech types. However, it should be stressed that only commercialised plants with Bt-toxin aimed at insect pests and plants with herbicide resistance exist. The other types mentioned above have only been used in trial releases.

Indirect effects on honey bees can occur if the genetic transformation leads to unintended changes in the phenotype of the plants (e.g. change in quality/amount of pollen/nectar; change in attractiveness). Differences in the amount of nectar and sugar content were detected for certain biotech plants based on Bt, chitinase or protease inhibitor genes but not for others. Only a limited number of studies are available on the attractiveness of biotech plants to honey bees and of the consequences for honey bees of changes in agroecosystem conditions as a result of changes in cultivation practice for biotech plants.

Dispersal by honey bees

Few studies have sought to explain the role of honey bees in the dispersal of transgenic pollen from biotech plants to plants of the same species or to closely related plant species that has been proved in several cases. For certain biotech plants (e.g. oilseed rape) it has been shown, however, that honey bees can contribute at short-distance (less than10-11 m) dispersal to conventional crops and that in some cases they may contribute to a low and sporadic dispersal over longer distances (less than 1.8 km). Information about the contribution of honey bees to the dispersal of transgenes from biotech crops to other plant species is not available, but they may possibly contribute to such

(11)

dispersal if 1) natural crossing partners exist in Denmark, 2) the flowering periods coincide, and 3) both the biotech crop and the crossing partners are attractive to honey bees.

Horizontal gene transfer to other organisms has been mentioned as a potentiality if transgenic DNA is released from eaten pollen and subsequently digested by microorganisms in the intestinal flora of the honey bees. Such transfer has, however, still not been proved. There are also no proven cases of horizontal transfer via honey bees, honey or the like to other organisms associated with honey bees, including humans.

Biotech material in honey – dispersal risk?

The pollen content in extracted honey (the most common extraction method in Denmark) is usually less than 0.1%. If honey bees are fouraging on biotech plants, there is a risk that biotech material will end up in the honey and with that a theoretical risk of horizontal gene transfer to humans.

However, this has never been proved and must be considered unlikely as the biotech material will be present in a very small amount and also be subject to degradation in the human intestinal system.

Biotech material in honey

Honey with a content of biotech material of less than 0.9% (i.e. pollen) from crops approved as food can be sold without being labelled, whereas the threshold value for biotech material from crops not approved as food (trial crops and possible future biotech non-food crops) is 0%. This distinction sets limits to the sale of honey from bee families located near the last-mentioned crops.

Risk assessment of effects on honey bees

In accordance with EU regulations an environmental assessment must be made before genetically modified plants are released. The risks to non-target invertebrates are relevant in this connection.

New guidelines for specific risk assessment procedures regarding this aspect are on their way within the IOBC (International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants) including suggestions for a series of studies from “worst case scenario” laboratory studies to realistic testing in field trials in agricultural systems. A serial risk assessment for honey bees may include a number of studies of adult bees and bee larvae, including studies of attractiveness, foraging and behaviour and determination of transgenic expression in pollen and quantification of the bees’ intake of pollen.

Conclusions

Future biotech plants may include plants with a number of new characteristics. The effect on honey bees of these biotech plants and the role of honey bees in the dispersal of transgenic pollen from these plants will be assessed on a case by case basis.

Direct effects on honey bees seem unlikely for certain types of biotech plants, whereas they are more likely for other types of biotech plants. Potential indirect effects of biotech plants on the behaviour and function of honey bees in (agro-)ecosystems are difficult both to predict and to study, but it is relevant to include them in a fully comprehensive risk assessment.

Separation distances and buffer zones will be able to minimise the dispersal of transgenic pollen from honey bees to conventional crops of the same species whereas minimisation of the dispersal to other plant species may be more difficult.

The existing rules distinguish between honey containing biotech material originating from a source either approved as food or not approved as food, respectively. This sets limits to the sale of honey from bee families located near the last-mentioned type of crops.

(12)

1 INTRODUKTION

I 2008 blev genmodificerede afgrøder dyrket på 125 millioner hektar svarende til 9,4% af det samlede dyrkede areal i verden. Raps, bomuld, majs og sojabønne er de hyppigst dyrkede GM- afgrøder med henholdsvis 5,9, 15,5, 37,3 og 65,8 mio. ha (ISAAA Brief 39-2008). Andre GM- afgrøder med dyrkningsgodkendelse omfatter squash, lucerne, tomat, peber, nellike, hør og blomme (Plantedirektoratet, 2008). Herbicidtolerance er den dominerende egenskab i genmodificerede afgrøder (63% af det samlede areal med GM-afgrøder) fulgt af afgrøder med to eller tre resistensmekanismer indbygget (22% af det totale areal) samt af resistens over for angreb af insekter (15% af det totale areal) (ISAAA Brief 39-2008).

I EU er dyrkningen af GM-afgrøder ligeledes i stigning. Fra 2006 til 2007 øges arealet med GM- planter med næsten 80% fra 62.000 ha til 110.000 ha. Avlen, der finder sted i Spanien, Frankrig, Portugal, Tyskland og Tjekkiet, består indtil videre alene af majs med modstandsdygtighed over for insekter (GM-Compass, 2008b). Denne majs er i øvrigt blevet forbudt til dyrkning i Frankrig og Tyskland efter behandling i nationale komiteer. I EU er kun én yderligere afgrøde (herbicidtolerant majs-variant) godkendt til dyrkning (S. Pedersen, Plantedirektoratet, pers. komm.). Endvidere er der i EU ansøgt om godkendelse af yderligere GM-majsvarianter, GM-bomuld (insektresistent, herbicidtolerant), GM-raps (herbicidtolerant), GM-sojabønne (herbicidtolerant), GM-sukkerroe (herbicidtolerant) og GM-kartofler (stivelsesmodificeret) (GM-Compass, 2008c).

Danmark har som det første land i EU vedtaget en lovgivning om sameksistens mellem konventionelle, økologiske og GM-afgrøder, der er godkendt til erhvervsmæssig dyrkning. Denne lovgivning skal sikre, at spredning af transgener til konventionelle og økologiske afgrøder minimeres (Lov om dyrkning m.v. af genetisk modificerede afgrøder, 2004). Det danske regelsæt omkring miljø og genteknologi (Bekendtgørelse af lov om miljø og genteknologi, 2002) fordrer endvidere, at GM-planter ikke må have negativ indvirkning på det omgivende miljø. Til det omgivende miljø hører de såkaldte non-target-hvirvelløse dyr (EU, 1990), som bl.a. omfatter de meget økonomisk betydende honningbier, der er væsentlige bestøvere af afgrøder og vilde planter (Hansen et al., 2006). Det er derfor relevant at lade honningbier indgå i risikovurderinger af GM- planter.

Honningbier kan påvirkes af GM-planter, såvel direkte som indirekte. Det protein, som en GM- plante er designet til at udtrykke, kan påvirke bierne direkte, mens indirekte påvirkning kan ske, hvis GM-planten som følge af genmodificeringen ændrer fænotype og dermed forandres f.eks. i, hvor attraktiv eller nærende den er for bierne.

I denne udredning gives et overblik over den eksisterende viden vedrørende mulige påvirkninger fra GM-planter på honningbier samt omkring honningbiers mulige bidrag til spredning af transgener i miljøet. I udredningen lægges vægt på danske forhold, og der fokuseres kun på afgrøder, hvor der på verdensplan allerede foreligger dyrkningsgodkendelser, eller hvor der er indgivet ansøgning om dyrkningsgodkendelse (dvs. sojabønne, majs, bomuld, raps, squash, lucerne, tomat, peber, nellike, hør, blomme, sukkerroe, kartoffel). Fremtidige GM-planter kan imidlertid nemt tænkes frembragt med udgangspunkt i helt andre plantearter og helt andre gener og egenskaber. En vurdering af honningbiers eventuelle rolle i spredning af transgent pollen samt af eventuelle effekter på honningbier fra sådanne GM-planter vil derfor kræve yderligere information om de(n) pågældende planteart(er) og de(t) pågældende protein(er), som udtrykkes i fremtidige transgene afgrøder.

(13)
(14)

2 HONNINGBIEN

2.1 Biologi i relation til mulig indflydelse af GM-planter/mulig spredning af transgener I foråret gennemgår bifamilier en kraftig opformering, hvor familierne i størrelse går fra de 10.000- 20.000 overvintrede bier til familier med op til 60.000 voksne individer. Bierne indsamler nektar til ernæring af larver og voksne samt til opbygning af vinterforråd i form af honning (Svendsen, 1991).

Desuden indsamles pollen i stor mængde – omkring 35 kg pr. år pr. familie (Svendsen, 1991) – til ernæring og udvikling af larver, unge bier, droner og dronning. Det store pollenforbrug er en medvirkende årsag til, at honningbier er meget effektive bestøvere.

En yderligere medvirkende årsag til honningbiers betydning som bestøvere er, at honningbier fra en bifamilie kan samle føde fra et meget stort område. Selv om den største aktivitet foregår inden for en radius på under 6-800 m omkring bistadet (f.eks. Visscher & Seeley, 1982; Waddington et al., 1994), kan arbejderbier med lethed flyve så langt væk som 6-9,5 km fra stadet for at indsamle nektar og pollen (f.eks. Visscher & Seeley, 1982; Sasaki et al., 1993; Beekman & Ratnieks, 2000).

Endelig er honningbiernes bestøverrolle ligeledes betinget af, at de holder sig til en bestemt planteart (blomsterfasthed). Størstedelen af en bifamilies bier vil samle nektar eller pollen fra en given planteart, så længe de finder den attraktiv i forhold til andre plantearter, der blomstrer på samme tid (Maurizio, 1953). Dette udelukker dog ikke, at én gruppe fra bifamilien trækker på en sort af en planteart, mens en anden gruppe trækker på en anden sort f.eks. en GM-sort af samme planteart (Free, 1993). Endvidere er trækbier ofte enten nektarsamlere eller pollensamlere, hvilket betyder, at en bifamilies individer på et givent tidspunkt af året kan være i kontakt med flere plantearter. Pollen kan overføres ved nærkontakt mellem individerne i stadet (Free, 1993), og selv om pollen på en bi’s krop ret hurtigt mister spireevne (½ døgn) (Free, 1993), så er der potentielt mulighed for, at bierne kan medvirke ved pollenspredning mellem plantearter. Denne mulighed eksisterer desuden i kraft af, at bierne skifter til nye arter af trækplanter, når de(n) hidtidige art(er) ikke længere er attraktiv(e) (Free, 1993). Endelig kan det forekomme, at pollen fra en planteart, som ikke besøges af honningbier, føres med vinden til andre honningbi-besøgte plantearter (GM- Compass, 2008d), hvor bierne uden aktiv medvirken kan få dette pollen på kroppen.

2.2. Biavlsvandring i relation til mulig spredning af transgener

Biavlere udfører såkaldt vandringsbiavl, det vil sige flytter deres bifamilier rundt i landet gennem sæsonen, heraf en del til bestøvningsformål (Hansen et al., 2006). Bifamilierne vil efter flytningen normalt have et forråd af pollen indsamlet på den oprindelige lokalitet i tavlerne. Antagelig går størstedelen af det indsamlede pollen til fodring af larver, men der er mulighed for, at pollen kan passere mellem bierne i stadet og således havne på trækbier (Ramsay et al., 1999). Imidlertid synes risikoen for, at der med vandring kan ske en spredning af transgener over afstande, som bierne ikke kan tilbagelægge uden biavlerens hjælp, at være forsvindende, idet pollen på en bi’s krop som anført ovenfor ret hurtigt mister vitalitet.

2.3 Økonomisk betydning

Mere end 70% af samtlige blomstrende kulturplantearter har behov for insektbestøvning (Klein et al., 2007). Vilde planter er også afhængige af insektbestøvning, men det er ikke let at vurdere i hvilket omfang. Honningbierne er de vigtigste bestøvere under danske forhold, men også vilde bier

(15)

og forskellige andre insekter udøver en del bestøvning. For adskillige land- og havebrugsafgrøder tager honningbierne sig af op til 90% af bestøvningen og bidrager herved til, at der kan høstes betydelige merudbytter (Hansen et al., 2006). Biavlen i Danmark har derfor en tæt tilknytning til jordbrugsproduktionen, som ikke kan undvære honningbierne til bestøvning. Værdien af bestøvningsarbejdet beløber sig til ca. 1 mia. kr. pr. år (Hansen et al., 2006). Til dette store bidrag til dansk nationaløkonomi skal lægges værdien på ca. 160 mio. kr. af de gennemsnitligt 5.000 tons honning, der produceres i Danmark hvert år. Endelig bidrager honningbierne til opretholdelse af biodiversiteten i agerlandet via deres bestøvning af såvel markukrudt som planter i hegn, skel og udyrkede arealer (Williams, 2002b).

2.4 Økologisk betydning

Honningbiers betydning for den danske natur kan næppe overvurderes. Mange planter bestøves på grund af biernes besøg, hvilket sikrer nye generationer af planter. Mange fugle og andet vildt æder disse planters frugter og frø. Mere direkte tjener bierne som føde for især edderkopper, fugle og andre insekter (Hansen et al., 2006). Hvis der ikke var honningbier, ville landskabet forandres markant. Såfremt nogle plantearter forsvinder, vil det have markante effekter på jordbundens mikroflora, insekter, fugle og øvrige dyrearter. Honningbierne opfylder derfor en økologisk funktion, som har stor betydning for det menneskelige samfund (Hansen et al., 2006).

(16)

3 PÅVIRKNING AF HONNINGBIER 3.1. Direkte påvirkning

Direkte effekter af GM-planter på honningbier kan opstå, hvis de proteiner, som den transgene DNA koder for, forekommer i den pollen eller nektar, som bierne indtager. En eventuel effekt vil afhænge af det konkrete transgene produkt og den mængde, der konsumeres heraf.

Om en transgen egenskab udtrykkes i pollen eller nektar vil være afhængig af den pågældende specifikke transformation, der ligger til grund for en given GM-plante. Samme transgene egenskab kan således i nogle transformationer udtrykkes meget i pollen, mens udtrykket i andre transformationer kan være beskedent eller ikke eksisterende (Malone & Pham-Delègue, 2001).

Visse GM-planter er f.eks. specifikt designede til kun at udtrykke den transgene egenskab i pollen (Melander et al., 2003), mens andre er designede til et mere generelt vævsudtryk, hvor det derfor kan variere, om den transgene egenskab kommer til udtryk i pollen eller nektar. Der er således både eksempler på varierende transgent udtryk i pollen (Liu & Cheng, 2001; Liu & Wang, 2003; Nguyen

& Jehle, 2007) og på manglende udtryk i pollen (Wilkinson et al., 1997; Jouanin et al., 1998; Lin et al., 2003) og nektar (Jouanin et al., 1998). Det må anses for sandsynligt, at man i fremtiden i stigende grad vil kunne gøre langt mere målrettet brug af promotorer med henblik på at begrænse det transgene udtryk til de relevante plantevævstyper og således undgå eller reducere udtryk af en transgen egenskab i pollen (eller nektar), hvis et sådant udtryk er uden betydning for den pågældende GM-plante. Herved kan der tages langt større hensyn til honningbier og andre pollenædende insekter (Pham-Delègue et al., 2002).

Honningbiers udvikling, overlevelse og adfærd kan risikere at blive påvirket, hvis de æder transgene proteiner. Det vil normalt være gennem pollen, at bierne udsættes for transgene proteiner.

Da unge voksne bier æder store mængder af pollen i deres første leveuge (Crailsheim & Stolberg, 1989), er disse oftest blevet foretrukket til undersøgelser af GM-planters påvirkning på bier. Også ældre bilarver æder pollen, men mest i form af fodersaft fra ammebiernes fodersaftkirtler.

Nedenfor gennemgås den eksisterende viden om direkte effekter af transgene proteiner på honningbier. Gennemgangen er rubriceret efter det indsplejsede gen. Det skal bemærkes, at man ikke nødvendigvis kan ekstrapolere fra eksisterende transgene produkters effekter (eller mangel på samme) til effekten af fremtidige transgene produkter, og at vurdering af en direkte eller indirekte effekt af GM-planter på honningbier kun med sikkerhed kan ske på basis af en vurdering fra sag til sag (Malone & Pham-Delègue, 2001). Ved vurderingen vil det være relevant at tage hensyn til, hvilken andel af biernes ernæring, der i en given periode dækkes af en given GMO-plante. Majs er f.eks. speciel i denne sammenhæng, da dens blomstring sker, når bierne ikke har mange alternative fødekilder.

3.1.1 Herbicidresistensgener

Gener, som koder for bromoxynil-, glyphosat- eller glufosinatnedbrydende enzymer, udnyttes til frembringelse af GM-planter med øget herbicidresistens (Duke & Cerdeira, 2005), som er den hyppigst forekommende egenskab hos eksisterende GM-afgrøder (GMO-Compass, 2007).

Bier mangler substraterne for disse enzymer, og det er derfor usandsynligt, at de vil skades af herbicidresistente GM-planter (Malone & Pham-Delègue, 2001).

(17)

Der er ikke foretaget undersøgelser med oprensede herbicidnedbrydende enzymers virkning på honningbier, men semifield- og feltforsøg med glufosinatresistent raps har ikke vist effekter på overlevelse af larver, pupper og voksne, på puppevægt eller på proteinindhold i hæmolymfen (Huang et al., 2004).

3.1.2 Insektresistens-gener

I det følgende skal det understreges, at kun planter med gener fra Bacillus thuringiensis (Bt) er kommercielt tilgængelige, mens der for proteasehæmmere, kitinaser osv. er tale om forsøgs- udsætninger og ikke kommercialisering. Såfremt dette havde været tilfældet, ville der blive krævet en omfattende risikovurdering.

3.1.2.1 Gener fra Bacillus thuringiensis

Den insektpatogene bakterie Bacillus thuringiensis (Bt) er i mange år blevet brugt som biologisk bekæmpelsesmiddel af en række skadedyr. Forskellige Bt-stammer producerer forskellige toksiner, der aktiveres ved påvirkninger i insekters tarmsystem. De forskellige toksiner er hver især specifikke over for forskellige grupper af insekter (sommerfugle, tovingede, biller) (Glare &

O’Callaghan, 2000; Ray, 2007; Sanchis & Bourguet, 2008). Bt-toksiner har generelt ingen virkning på årevingede insekter, herunder bier (Glare & O’Callaghan, 2000; Malone & Pham-Delègue, 2001).

Den insektbekæmpende egenskab hos Btudnyttes til frembringelse af insektresistente planter (f.eks.

majs) ved indsætning af gener, som koder for endotoksiner (såkaldte Cry proteiner) (Romeis et al., 2006). I disse GM-planter findes toksinet i aktiveret form, og man har derfor ønsket at undersøge, om disse har en effekt på insekter, herunder honningbier, som ellers ikke påvirkes af naturlig Bt (Malone & Pham-Delègue, 2001).

Der er gennemført forskellige undersøgelser af effekten på honningbier af oprensede og aktiverede Bt-toksiner, der herved bringes til at minde om den måde, de udtrykkes i transgene planter (Simpson et al., 1997). Cry1Ac, Cry1Ab, Cry9C og Cry3A, der er forskellige varianter af toksiner, virksomme mod sommerfugle eller biller, har ikke vist giftig effekt på bilarver (Sims, 1995; EPA, 2000 refereret i Malone & Pham-Delègue, 2001). Af disse er Cry1Ac testet negativ for giftig effekt på voksne bier (Sims, 1995; EPA, 2000 refereret i Malone & Pham-Delègue, 2001; Liu et al., 2005). Længerevarende fodringsforsøg med Cry3Ba har ikke vist effekt på bilarvers overlevelse eller vægtforøgelse (Arpaia, 1996), ligesom fodring med Cry1Ba ikke har vist effekt på larve- og puppemortalitet, larvers vægtforøgelse eller deres proteinindhold i hæmolymfen (Hanley et al., 2003) eller på unge voksne biers levetid (f.eks. Malone et al., 1999; Babendreier et al., 2005; Liu et al., 2005), udvikling af fodersaftkirtler (Malone et al., 2004; Babendreier et al., 2005), fødeindtag (Malone et al., 1999; Ramirez-Romero et al., 2005), flyveaktivitet (Malone et al., 2001), indlæringsevne (Ramirez-Romero et al., 2005) eller tarmflorasammensætning (Babendreier et al., 2007). Ramirez-Romero et al. (2005) fandt dog, at fodring med Cry1Ba medførte en nedsat fourageringsaktivitet hos fritflyvende bier.

Forsøg med intakt pollen fra Cry1Ab-majs viste ingen ændringer i voksne honningbiers tarmflora- sammensætning (Babendreier et al., 2007), og heller ikke længerevarende fodringsforsøg med samme foder har vist effekt på voksne biers overlevelse eller pollenindtag, ligesom der i længerevarende feltstudier af bifamilier fouragerende Cry1Ab-GM-majs ikke fandtes effekter på bivægt, fourageringsaktivitet eller yngeludvikling (Rose et al., 2007). I lignende semifieldstudier

(18)

fandtes ingen forskelle i biers fourageringsadfærd mellem CrylAc-raps og konventionel raps (Tesoriero et al., 2004).

De foreliggende resultater indikerer, at GM-planter baseret på Bt-toksiner efter al sandsynlighed er sikre for honningbier. Der findes dog Bt-stammer med aktivitet over for årevingede insekter (Benz

& Joeressen, 1994), og mulige fremtidige GM-planter baseret på toksiner fra sådanne stammer bør undersøges med ekstra opmærksomhed på eventuelle virkninger på honningbier.

3.1.2.2 Proteasehæmmende gener

Proteasehæmmere (protease inhibitors) hæmmer aktiviteten af proteaser (proteinnedbrydende enzymer) f.eks. fordøjelsesenzymer. I planter kan proteasehæmmere fungere som forsvarsmekanisme over for skadedyr (Dunaevsky et al., 2005), hvilket kan udnyttes til frembringelse af insektresistente GM-planter (f.eks. Ryan, 1990; Dunaevsky et al., 2005). Når det transgene plantevæv optages i skadedyrets tarm, hæmmer de en til flere kategorier af proteolytiske fordøjelsesenzymer (Malone & Pham-Delègue, 2001), hvilket fører til udsultning og død (f.eks.

Gatehouse et al., 1979). Virkningen af GM-planter med insektresistens baseret på proteasehæmmere er dokumenteret for en række skadedyr (f.eks. Schuler et al., 1998; Kregar &

Strukelj, 1999; Dunaevsky et al., 2005).

Virkningen af en given proteasehæmmer over for et givent insekt vil afhænge af insektets fordøjelsesenzymprofil og af den aktuelle proteasehæmmer. Der er ofte tale om en dosis-afhængig virkning (Malone & Pham-Delègue, 2001). Honningbier bruger forskellige proteolytiske enzymer i deres fordøjelse af proteiner i føden (Moritz & Crailsheim, 1987), og det er derfor forventeligt, at visse proteasehæmmere i visse koncentrationer kan have en skadelig virkning.

Der er gennemført forskellige undersøgelser af proteasehæmmeres effekt på honningbier. De fleste af disse undersøgelser er baseret på de oprensede transgene produkter, og der kan derfor ikke nødvendigvis konkluderes på disse resultater til effekten af pollen, som udtrykker den transgene egenskab.

I undersøgelser med oprensede transgene produkter er akut giftighed over for voksne honningbier observeret for visse typer af proteasehæmmere (Sandoz, 1996 (refereret i Malone & Pham-Delègue, 2001)), men ikke for andre (Belzunces et al., 1994; Sandoz, 1996 (refereret i Malone & Pham- Delègue, 2001); Picard-Nizou et al., 1997; Girard et al., 1998; Jouanin et al., 1998). Tilsvarende er der eksempler både på mangel på effekt og på negativ effekt på voksne biers levetid (ingen effekt:

Jouanin et al., 1998; Malone et al., 1999; Malone et al., 2004; negativ effekt: Malone et al., 1995;

Burgess et al., 1996; Jouanin et al., 1998; Malone et al., 1998; Sagili et al., 2005), enzymaktivitet i tarmen (ingen effekt: Girard et al., 1998; negativ effekt: Belzunces et al., 1994; Malone et al., 1995;

Burgess et al., 1996; Jouanin et al., 1998; Malone et al., 1998; Pham-Delègue et al., 2000; Sagili et al., 2005;), indlæring (ingen effekt: Girard et al., 1998; Jouanin et al., 1998; Pham-Delègue et al., 2000; negativ effekt: Picard-Nizou et al., 1997; Jouanin et al., 1998) og udvikling af fodersaftkirtler (ingen effekt: Malone et al., 2004; negativ effekt: Babendreier et al., 2005). De få undersøgelser, der eksisterer med voksne biers fødeindtag henholdsvis fritflyvende biers fourageringspræference, viste ingen effekt (Malone et al., 1999 henholdsvis Dechaume-Moncharmont et al., 2005). For effekt på bilarver har Brødsgaard et al. (2003) påvist, at fodring med en proteasehæmmer forlængede larvernes udviklingstid, øgede deres mortalitet og reducerede vægt af nydannede voksne.

(19)

Kun en enkelt undersøgelse lader til at være gennemført med intakte GM-planter med insektresistens baseret på proteasehæmmere (Grallien et al., 1995). Denne undersøgelse viste, at honningbiernes fourageringsadfærd var den samme på GM-planter som på almindelige planter.

De foreliggende resultater indikerer, at GM-planter baseret på proteasehæmmere kan påvirke proteaseaktiviteten i honningbiers tarmsystem og dermed have indvirkning på udvikling og levetid.

Effekten vil være afhængig af den aktuelle proteasehæmmer og af, i hvor stort omfang denne kommer til udtryk i pollen og nektar.

3.1.2.3 Biotinbindende gener

Proteiner (f.eks. avidin, streptavidin), som bindes til vitaminer (f.eks. biotin) og herved forårsager vitaminmangel, kan ligeledes udnyttes til fremstilling af GM-planter med modstandsdygtighed over for skadedyr (f.eks. Markwick et al., 2001). Biotin er en naturlig bestanddel af pollen (Schmidt &

Buchmann, 1992), men dets eventuelle betydning for honningbier kendes ikke (Malone & Pham- Delègue, 2001).

De få undersøgelser, der er foretaget med oprensede biotinbindende proteiners virkning på honningbier, har ikke vist effekt på bilarvers udvikling eller overlevelse (Malone et al., 2002), eller på voksne biers fodersaftkirteludvikling (Malone et al., 2004), fødeindtag eller levetid (Malone et al., 2002).

Der er ikke gennemført undersøgelser med intakt pollen fra GM-planter med biotinbindende proteiner.

3.1.2.4 Lektin-gener

Lektiner også benævnt agglutininer, der er proteiner, som antages bl.a. at spille en rolle for planters forsvar (Peumans & Van Damme, 1995; Murdoch & Shade, 2002), kan udnyttes til fremstilling af GM-planter med modstandsdygtighed over for skadedyr (f.eks. Hilder et al., 1995; Gatehouse et al., 1996; Stoger et al., 1999). Lektiner interfererer på forskellig vis med skadedyrets fordøjelse (Malone & Pham-Delègue, 2002). Virkningen af forskellige lektiner er meget specifik for den enkelte kombination af lektin og skadedyr, selv inden for samme insektorden (Sétamou et al., 2002).

De få undersøgelser, der er foretaget med oprensede lektiners virkning på honningbier, har ikke vist akut (Belzunces et al., 1994; Malone & Pham-Delègue, 2002) eller kronisk giftighed over for voksne bier (Malone & Pham-Delègue, 2002) eller effekt på indlæringsevnen (Malone & Pham- Delègue, 2002), selv om en vis negativ virkning på niveauet af visse fordøjelsesenzymer er set (Belzunces et al., 1994).

Kun en enkelt undersøgelse lader til at være gennemført med intakt lektin-GM-pollen (Lehrman, 2007). Denne undersøgelse viste ingen effekt af den undersøgte lektin på bilarvers dødelighed, vægt eller udviklingstid.

3.1.3 Svampe- eller insektresistens-gener 3.1.3.1 Kitinase-gener

Kitin er en vigtig bestanddel af insekter og svampe, hvilket kan udnyttes til frembringelse af svampe- og insektresistente GM-planter ved indsplejsning af kitinase-gener, der koder for

(20)

kitinnedbrydende enzymer (f.eks. Kramer & Muthukrishnan, 1997; Schuler et al., 1998; Hilder &

Boulter, 1999).

Umiddelbart er det forventeligt, at kitinaser kan have en skadelig virkning på honningbier, men de relativt få undersøgelser, der er lavet med oprensede kitinaser, har ikke kunnet påvise hverken akut giftighed ved fodring eller injektion (Picard-Nizou et al., 1997), påvirkning af indlæring (Picard- Nizou et al., 1997) eller fødeindsamlingsevne (Picard et al., 1991).

Kun en enkelt undersøgelse lader til at være gennemført med intakte kitinase-GM-planter (Picard- Nizou et al., 1995). Denne undersøgelse viste, at honningbiernes fourageringsadfærd var den samme på GM-planter som på almindelige planter.

De foreliggende resultater indikerer, at GM-planter baseret på kitinase-gener ikke vil påvirke honningbier negativt. Resultaternes omfang er dog meget begrænset, og det vil være relevant at foretage yderligere undersøgelser bl.a. af effekt på bilarver.

3.1.4 Svamperesistens-gener 3.1.4.1 Glucanase-gener

I planters forsvar over for svampeangreb spiller glucanase-gener en vigtig rolle (f.eks. Cornelissen

& Melchers, 1993; Jayaraj et al., 2005), hvilket kan udnyttes til frembringelse af GM-planter med øget resistens mod svampe (Jongedijk et al., 1995).

Da insekter ikke indeholder det protein, som glucanase er virksomt overfor, er det ikke sandsynligt, at der vil være en effekt af glucanase-GM-planter på honningbier (Malone & Pham-Delègue, 2001).

De relativt få undersøgelser, der er lavet med oprensede glucanaser, har da heller ikke kunnet påvise akut giftighed ved fodring eller injektion (Picard-Nizou et al., 1997), men der er set en vis påvirkning af indlæring (Picard-Nizou et al., 1997) og af fødeindsamlingsevne (Picard et al., 1991).

3.2. Indirekte påvirkning

Hvis transformationsprocessen ved fremstilling af en GM-plante afstedkommer fænotypiske ændringer, f.eks. ændringer i attraktivitet for bier eller ændringer i kvalitet eller mængde af pollen eller nektar (Pham-Delègue et al., 2002), kan dette få en indflydelse på honningbier.

Det sidste aspekt kan relativt nemt undersøges, og analyser af nektarmængde og sukkerindhold har da også påvist forskelle i visse udgaver af GM-planter, baseret på Bt-, kitinase- eller proteasehæmmer-gener (Picard-Nizou et al., 1995; Pham-Delègue et al., 2002; Tesoriero et al., 2004), men ikke i andre (Pierre et al., 2003; Picard-Nizou et al., 1995).

At klarlægge GM-planters attraktivitet for honningbier kræver imidlertid omfattende og tidskrævende undersøgelser i flyverum eller under semifield- eller feltforhold. Følgelig foreligger der da også kun meget få sådanne undersøgelser, som ikke har kunnet påvise ændringer i GM- planters attraktivitet eller i biernes fourageringsadfærd på disse (Pham-Delègue et al., 2002; Pierre et al., 2003; Tesoriero et al., 2004). Antallet af undersøgelser berettiger imidlertid ikke til generelle konklusioner.

(21)

Desuden er der kun gjort sparsomme forsøg på at analysere de ændringer i de meget komplekse agroøkosystemforhold, som dyrkning af GM-planter kan indebære (f.eks. ændret anvendelse af herbicider i forbindelse med herbicidresistente GM-afgrøder og dermed ændret hyppighed og artssammensætning i ukrudtsfloraen), og som kan indvirke på samspillene mellem systemets forskellige arter, herunder honningbier. En 3-årig engelsk undersøgelse er dog gennemført for sammenligning af effekten af dyrkningspraksis på forskellige trofiske insektgrupper (planteædere, bestøvere, prædatorer, snyltehvepse) for konventionelt dyrkede roer, majs og raps med dyrkningspraksis for herbicidtolerante GM-afgrøder af samme planter (Hawes et al., 2003).

Undersøgelsen viste, at dyrkningspraksis for GM-afgrøderne medførte ændringer i forekomst af ukrudtsplanter med en deraf følgende afsmittende effekt på bestøvere og planteædende insekter og efterfølgende på disses prædatorer og snyltehvepse (Hawes et al., 2003).

En lignende engelsk undersøgelse med samme konventionelle og herbicidtolerante GM-afgrøder analyserede effekten af dyrkningspraksis på florasammensætning og forekomst af forskellige invertebrater, herunder forskellige arter af bier, i de tilstødende markkanter (Roy et al., 2003). På årsbasis var der ingen forskelle i forekomsten af honningbier i de forskellige markkanter, mens der på tidspunkter i løbet af sommeren fandtes såvel øget forekomst (markkanter ved GM-majs) som reduceret forekomst (markkanter ved GM-roer) af honningbier, hvilket antages at afspejle forskelle i plantedække og blomstringsintensitet mellem markkanterne omkring disse to GM-afgrøder (Roy et al., 2003).

(22)

4 SPREDNING

4.1 Spredning af transgener til afgrøder af samme art

Honningbiers biologi med et stort pollenforbrug og et ofte meget stort fourageringsområde gør dem naturligvis i stand til potentielt at sprede transgent pollen fra GM-planter til planter af samme art.

Hvor stort et bidrag til spredningen, der er tale om, vil afhænge af, hvor attraktiv den pågældende GM-afgrøde er for honningbier. Den potentielle spredning kan antages at være størst fra GM- afgrøder, som besøges hyppigt f.eks. raps (McGregor, 1976), lucerne (Free, 1993) og blomme (Christensen, 1999) med henblik på pollenindsamling. Spredning vil antagelig også kunne ske, dog i betydeligt mindre omfang (Loper & DeGrandi-Hoffman, 1994), fra GM-afgrøder, som honningbierne primært benytter til nektarindsamling (f.eks. bomuld (Delaplane & Mayer, 2000)), idet bierne får pollen på sig under deres fødesøgning. Spredning fra GM-afgrøder, som hverken er pollen- eller nektarmæssigt interessante for honningbien (f.eks. kartoffel (Free, 1993)), kan derimod antages at være meget begrænset. Sojabønner er ikke indplaceret i ovennævnte, idet der er stor variation mellem sorter og voksesteder i, hvor attraktive honningbierne finder blomsterne (Free, 1993; Delaplane & Mayer, 2000).

Majs indtager en særstilling i ovennævnte rubricering, idet afgrøden er vindbestøvet men jævnligt besøges af honningbier for pollenindsamling (McGregor, 1976; Free, 1993). Honningbierne medvirker dog praktisk taget ikke til bestøvningen, da de ikke besøger hunblomsterne, som ikke producerer nektar. Sukkerroer bestøves ligeledes primært med vinden (Free, 1993) men kan ved mangel på andre attraktive biplanter i området besøges af honningbier (McGregor, 1976). For både majs og sukkerroer må den potentielle spredning mellem almindelig planter og GM-planter derfor anses for meget begrænset.

Flere undersøgelser har dokumenteret spredning af transgent pollen fra GM-planter til ikke-GM- planter af samme art, det vil sige konventionelt forædlede afgrøder eller forvildede planter af samme (f.eks. Scheffler et al., 1993; Amand et al., 2000; Rieger et al., 2002) og fra GM-planter til nærtstående plantearter (f.eks. Jørgensen & Andersen, 1994; Mikkelsen et al., 1997; Ammitzboll &

Jørgensen, 2006), men kun få studier (refereret nedenfor) har direkte søgt at afklare honningbiers rolle i denne spredning.

Bomuld, valmuer

Spredning af transgent bomuldspollen, der ikke vindspredes (Poehlman, 1987), med honningbier, er dokumenteret for bomuld i Californien (Van Deynze et al., 2005), hvor spredningen under høje tætheder af honningbier aftog eksponentielt fra 7,6% i 0,3 meters afstand fra den transgene kilde til under 1% over 9 meters afstand, mens spredningen under lave tætheder af honningbier var mindre end 1% i en afstand over 1 m fra den transgene kilde. Lav og sporadisk spredning af transgent bomuldspollen blev endvidere observeret i en afstand af 1625 m (Van Deynze et al., 2005).

Tilsvarende analyser af spredninger af transgener i australsk bomuld har vist samme eksponentielle aftagen i spredning med afstand fra den transgene kilde med mulighed for spredning i op til 1,8 kms afstand og har godtgjort, at spredningen hovedsageligt forårsages af honningbier (Llewellyn et al., 2007). Analoge studier af transgene opiumsvalmuer i Tasmanien har sandsynliggjort, at honningbier og fluer medvirker ved spredningen af transgent opiumspollen, der ikke vindspredes (Gilbert, 1977). Spredningen aftog eksponentielt fra 1,8% i 1 meters afstand fra den transgene kilde til under 0,2% i 10 meters afstand (Miller et al., 2005).

(23)

Raps

Bestøvningen hos raps kan foregå som selvbestøvning, vindbestøvning eller insektbestøvning (Free, 1993). Det er godtgjort, at honningbier medvirker ved spredning af pollen fra GM-raps over kortere afstande (under 11 m) (Funk et al., 2006). Imidlertid synes honningbier også i visse tilfælde at kunne medvirke ved spredning af transgent rapspollen over længere afstande (under 800 m) (Ramsay et al., 1999).

Rapspollen kan dog spredes i flere kilometers afstand fra marken. For denne langdistancespredning mellem rapsmarker er der imidlertid modstridende opfattelser af hvilken faktor, der er mest betydende for pollenspredning. Nogle tillægger bestøvere (primært humlebier og honningbier) størst vægt (Rieger et al., 2002; Cresswell et al., 2002, 2004; Ramsay et al., 2003), mens andre mener, at vindspredning er mest betydende (Timmons et al., 1996; Wilkinson et al., 2003). En nylig modelanalyse baseret på litteraturdata og eksperimentelle data af betydningen af henholdsvis vind- og insektbestøvning af raps synes imidlertid at indikere, at det er vindbestøvning og ikke honningbi- og humlebibestøvning, som er mest betydende for genspredning mellem marker (Hoyle et al., 2007).

4.2 Spredning af transgener til andre plantearter

Honningbier, som kommer i kontakt med transgent pollen, vil naturligvis være i stand til at overføre dette pollen til talrige andre afgrødearter og vilde planter. Der er imidlertid flere betingelser, der skal være opfyldt, før en sådan honningbispredning kan få konsekvenser i form af en faktisk hybridisering: der skal være naturlige krydsningspartnere for GM-afgrøden i det danske agrare landskab eller i den vilde danske flora; der skal være sammenfald i blomstringsperioderne for GM- afgrøden og krydsningspartnerne; og både GM-afgrøden og krydsningspartnerne skal være attraktive for honningbier.

Vedrørende forekomst af naturlige krydsningspartnere kan de afgrøder, hvor der på verdensplan foreligger eller er ansøgt om dyrkningstilladelse, og som har relevans for Danmark, rubriceres som følger (bl.a. Mikkelsen & Jørgensen, 1997; Tolstrup et al., 2003):

Majs, sojabønne, squash: der findes ingen nærtstående vilde eller dyrkede planter.

Kartofler, tomat, peber, hør, nellike (Dianthus caryophyllus): der findes nærtstående vilde eller dyrkede planter, men der kan ikke hybridiseres.

Lucerne, sukkerroer, raps, blomme, jordbær: der findes nærtstående vilde eller dyrkede planter, og der kan hybridiseres til visse af disse.

For den sidste kategori gælder:

Lucerne kan hybridisere med seglsneglebælg (Medicago falcata) (Mikkelsen & Jørgensen, 1997;Tolstrup et al., 2003), der har overlappende blomstringstid med lucerne. Lucerne er som nævnt meget attraktiv for honningbier (Free, 1993). Seglsneglebælgs attraktivitet for honningbier kendes ikke men er formodentlig af middel til høj kvalitet vurderet ud fra attraktiviteten af lucerne (høj) og humlesneglebælg (middel med hensyn til pollen) (Christensen, 1999).

Selv om sukkerroer er to-årige planter, der høstes efter første års vækstsæson (dvs. inden blomstersætning i det andet år), kan enkelte planteindivider sætte blomst allerede det første år og kan derfor udgøre en kilde til transgen spredning (Tolstrup et al., 2003). Sukkerroer kan krydse med andre roeafgrøder, det vil sige foderroer og bederoer, og kan endvidere nemt krydse

(24)

med strandbede (Beta vulgaris ssp. maritima) (Mikkelsen & Jørgensen, 1997;Tolstrup et al., 2003), der har overlappende blomstringstid med sukkeroer. Honningbier kan som nævnt besøge sukkerroer (McGregor, 1976) og muligvis også andre roer og strandbede, hvis der er mangel på attraktive biplanter i området. Omfanget af besøg er dog antagelig ret begrænset (Free, 1993).

Der er flere nærtbeslægtede dyrkede afgrøder og vilde planter, som raps kan krydse med herunder kålroer (Brassica napus ssp. napobrassica), turnips (Brassica rapa ssp. rapifera), rybs (Brassica rapa ssp. oleifera), agerkål (Brassica rapa ssp. campestris) og sareptasennep (Brassica juncea) samt i sjældnere tilfælde kiddike (Raphanus raphanistrum) og agersennep (Sinapis arvensis) (Mikkelsen & Jørgensen, 1997; Tolstrup et al., 2003). Der kan ligeledes krydses med bastardsennep (Hirschfeldia incana) (Chevre et al., 1999). Der er overlappende blomstringstider mellem disse plantearter og raps. Såvel raps som agerkål, rybs, kiddike og agersennep er meget attraktive for honningbier (Christensen, 1999). Attraktiviteten for kålroer, turnips, sareptasennep og bastardsennep kendes ikke men er antagelig middelhøj baseret på det nære slægtskab til de øvrige arter. Der er ingen oplysninger om eventuelle krydsningsmuligheder med kål (diverse underarter af Brassica oleracea) (f.eks. grønkål, hvidkål).

Blomme kan hybridisere med slåen (Prunus spinosa), kræge (Prunus domestica spp. institia) og muligvis mirabel (Prunus cerasifera) (Mikkelsen & Jørgensen, 1997), der alle har overlappende blomstringstid med blomme, og der alle (ligesom blomme) har en høj nektar- og pollenattraktivitet for honningbier (Christensen, 1999).

Der foreligger en hel del undersøgelser til afklaring af forskellige konventionelle afgrøders hybridiseringsmuligheder med andre plantearter, men endnu er der kun relativt få undersøgelser, der har dokumenteret en sådan spredning (uanset spredningsmåde) fra GM-afgrøder. Overførsel af transgener mellem GM-planter og andre plantearter er i forsøgsudsætninger vist for:

GM-ris (Oryza sativa) til vildris (O. rufipogon) (Chen et al., 2004; Messeguer et al., 2004).

GM-krybhvene (Agrostis stolonifera) til almindelig hvene (Agrostis capillaris) og Agrostis castellana (f.eks. Belanger et al., 2003).

GM-kartoffel (Solanum tuberosum) til vild kartoffel (S. acaule) og andre vilde Solanum-arter fra Andes-regionen (Celis et al., 2004).

GM-sukkerroe til strandbede (Beta vulgaris ssp. maritima) (Dietz-Pfeilstetter & Kirchner, 1998).

GM-raps til kiddike (Raphanus raphanistrum), bastardsennep (Hirschfeldia incana), agersennep (Sinapis arvensis) (Chèvre et al., 1999), agerkål (Brassica rapa ssp. campestris) (Snow &

Jørgensen, 1999; Halfhill et al., 2002) og til sareptasennep (Brassica juncea) (f.eks. Saure et al., 2003; Förster et al., 2001).

Der er imidlertid ingen oplysninger om honningbiers medvirken til ovennævnte spredning af transgener fra GM-afgrøder til andre plantearter. Det må dog anses for sandsynligt, at honningbier under ovennævnte betingelser (eksisterende bi-attraktive krydsningspartner, sammenfald i blomstring) kan bidrage til spredning af transgener fra GM-afgrøder med efterfølgende hybridisering med andre plantearter til følge (Williams, 2001).

(25)

4.3 Spredning af transgener til andre organismer (horisontal genoverførsel)

Overførsel til mikroorganismer

Ved honningbiers indtag af GM-pollen vil transgent DNA frigøres i biernes tarmsystem, hvor der potentielt er mulighed for, at det kan optages af tarmfloraens organismer (Mohr & Tebbe, 2007). En sådan overførsel er imidlertid endnu ikke demonstreret i forbindelse med honningbiers indtag af pollen fra herbicidtolerant (glufosinat) GM-raps (Mohr & Tebbe, 2007). Der er heller ikke demonstreret horisontal genoverførsel til organismer i tarmfloraen hos andre insekter (undersøgt med antibiotikaresistent GM-tobak for aftensværmeren Manduca sexta (Deni et al., 2005)).

Overførsel til andre organismer

Der er ingen dokumenterede tilfælde af horisontal overførsel af transgener via honningbier eller honning og andre biprodukter til andre af de organismer, der æder honningbier eller biprodukter, eller inficerer eller på anden vis er associerede med honningbierne (varroamider, Tropilaelaps- mider, trakémider, saprofytiske mider, stadebiller, voksmøl, bilus, bakterier, virus, svampe, mikrosporidier, biædere, biulve, hvepse, myrer, spidsmus, mus, mennesker).

(26)

5 FOREKOMST I HONNING 5.1 Risiko for horisontal genoverførsel?

Honning indeholder pollen. Honning fra et enkelt bistade indeholder typisk fra 15 til 50 forskellige pollentyper. De fleste biavlere betragter pollen som en essentiel del af deres honning og bruger filtreringsmetoder, som sikrer, at pollenet bevares (Williams, 2002a). Mængden af pollen i honning vil variere med sæsonen, med de plantearter, som honningbierne aktuelt har trukket på, og med honningudvindingsmetoden (slyngning kontra presning). Generelt er pollenindholdet meget lavt i slynget honning (den mest anvendte udvindingsmetode i Danmark) – i gennemsnit 2000-8000 pollenkorn pr. gram honning slynget fra stader uden pollentavler og op til 50.000 pollenkorn pr.

gram honning slynget fra stader med pollentavler, men langt højere (op til 5 mio. pr. gram) i presset honning (Crane, 1975; Sawyer, 1988). Slynget honning vil derfor normalt indeholde under 0,1%

pollen (Williams, 2002a).

Hvis honningbier trækker på GM-planter, er der mulighed for, at GM-pollen og dermed transgent DNA eller transgene proteiner havner i honningen. Dermed er der en teoretisk risiko for, at der kan ske horisontal genoverførsel til mennesker (Sanford, 2003). Dette er dog som allerede nævnt aldrig blevet dokumenteret.

Hvor meget GM-pollen, der kan findes i honning, vil afhænge af 1) andelen af GM-pollen i den samlede pollenmængde, der bringes til bistadet, 2) hvor meget pollen bierne lægger til opbevaring, 3) hvor meget af det opbevarede pollen bifamilien når at æde, inden honningen tages fra, og 4) hvor stor en del af det resterende pollen, der faktisk udtrækkes sammen med honningen (Williams, 2002a). Spireevnen af pollen i honning aftager eksponentielt med tiden og mistes efter relativt få dage (7-8 dage), selv om en lav forekomst af spiredygtigt pollen (< 1% af fundne pollenkorn) er observeret 2 måneder efter høst (Eady et al., 1995).

Det er muligt med PCR-teknik at påvise transgent DNA fra GM-planters pollen i honning (Waiblinger et al., 1999; Theenhaus et al., 2002), og en sådan forekomst er da også blevet påvist i nogle tilfælde (Waiblinger et al., 1999; Siede et al., 2003; Waiblinger et al., 2005). Det er endvidere vist, at relativt intakt transgent DNA og protein fra GM-pollen kan findes i honning i op til 6-7 uger efter udvindingen (Marshall & Williams, 1987; Eady et al., 1995).

Generelt set vil menneskers indtagelse af transgene proteiner med honning ikke have indflydelse på helbred og sikkerhed, da de fleste GM-proteiner vil være til stede i meget lille mængde og desuden undergå nedbrydning i tarmen (Williams, 2002a). Faktisk kan honning ofte indeholde pollen fra naturligt toksiske planter f.eks. anemone, buksbom, erantis, hestehov. Men risikovurdering fra sag til sag er naturligvis relevant til sikring af, at en specifik transgen plante ikke udtrykker toksiske proteiner i pollen i et skadeligt niveau, og at proteinerne ikke er blevet unedbrydelige i det menneskelige tarmsystem (Williams, 2002a).

5.2 Indhold af GM-materiale fra fødevaregodkendte/ikke-fødevaregodkendte afgrøder

Ifølge de gældende EU-regler er det tilladt at sælge honning med et utilsigtet eller teknisk uundgåeligt indhold af GM-materiale (dvs. GM-pollen) på under 0,9%, uden at honningen skal mærkes for indhold af GMO (Folketingets Udvalg for Fødevarer, Landbrug og Fiskeri, 2004). Da indholdet af pollen i honning som nævnt generelt er meget lavt og under 0,1%, vil denne grænse

(27)

betyde, at honning ikke skal mærkes (Williams, 2002a). Der er imidlertid tale om GM-materiale fra fødevaregodkendte GM-planter. For GM-materiale, der stammer fra ikke-fødevaregodkendte GM- planter f.eks. GM-planter fra forsøgsmarker, som endnu ikke har opnået kommerciel dyrknings- tilladelse, er kravet, at honning skal være helt fri for transgent materiale fra disse planter (Den Europæiske Unions Tidende, 2003). Denne skelnen har for nylig ført til en dom ved en tysk domstol, hvor en biavler fik forbud mod markedsføring af sin honning, da den indeholdt pollen fra en GM-majsvariant, der endnu ikke har opnået fødevaregodkendelse (Radetzki, 2008).

Spredning af gener fra GM-planter, som ikke er fødevaregodkendte, kan ske via pollen og frø. Dette er specielt problematisk for biavlere, da de anvendte detektionsmetoder er baserede på en meget følsom PCR-teknik, der kan konstatere, om et givent gen er til stede, men ikke fastslå kilden til forekomsten, altså om det stammer fra en dyrkning af GM-planter eller tilfældig spredning, som biavleren ikke har mulighed for at tage højde for.

Der har i Danmark været forsøgsudsætninger på små arealer af herbicidresistente foderroer, raps og majs. Omkring disse forsøgsarealer vil biavlere ikke kunne opsætte bifamilier, hvis de ønsker at høste honningen herfra og sælge den som umærket vare. Herved mister såvel GM-planterne som de omkringliggende konventionelle insektbestøvede afgrøder og vilde planter væsentlige bestøvnings- muligheder. Endvidere kan man muligvis i fremtiden forvente fremkomst af GM-non-food-planter (f.eks. energiafgrøder som energi-raps, energi-pil m.v.), hvilket med de nuværende regler vil skabe vanskeligheder for biavlerne (Den Europæiske Unions Tidende, 2003).

Der henvises til Tidsskrift for Biavl nr. 11 (2008) og til ”Åben debat” på Danmarks Biavlerforenings hjemmeside (Danmarks Biavlerforening, 2009) for nærmere detaljer i den debat, der for tiden pågår omkring dette emne.

(28)

6 RISIKOVURDERING

Før genmodificerede planter frigives, skal der i henhold til EU-regulativer foretages en miljømæssig vurdering (Wolfenbarger & Phifer, 2000; EF-Tidende, 2001; EU-Tidende, 2003). Risici for non- target-hvirvelløse dyr er relevant i denne forbindelse. Der eksisterer generelle regler for miljømæssig risikovurdering i forbindelse med GM-planter (European Community, 2001; European Commission, 2002; EFSA, 2006), men detaljerede beskrivelser af vurdering af risici for non-target- hvirvelløse dyr, herunder honningbier, udestår (Romeis et al., 2008). En arbejdsgruppe under IOBC (International Organisation for Biological and Integrated Control of Noxious Animals and Plants) arbejder imidlertid på dette og har foreløbig udformet guidelines for risikovurderingsprocedurer for GM-planter designet med resistens over for insekter (Romeis et al., 2008). I disse guidelines foreslås risikovurderingsproceduren at følge en succession af undersøgelser fra laboratorieundersøgelser under kontrollerede betingelser af effekter med forhøjede doser af det transgene produkt. Såfremt der konstateres negative effekter, fortsættes med undersøgelser under kontrollerede forhold i laboratoriet eller semifield med doser, som er realistiske i forhold til den forventede eksponering. Såfremt der atter konstateres negative effekter, fortsættes med afprøvning på populationsniveau med realistiske doser i feltforsøg i realistiske landbrugssystemer (Romeis et al., 2008).

En successiv risikovurdering for honningbier foreslås af flere forfattere specifikt at omfatte 1) bestemmelse af transgent udtryk i pollen og eventuelt i nektar og harpiks, der anvendes af bierne til fremstilling af propolis, 2) kvantificering af biernes pollenindtag, 3) estimering af højest mulige dosis, som voksne bier og bilarver kan blive udsat for, 4) laboratoriebaserede toksicitets- og subletaltests med oprenset transgent protein på bilarver og voksne, 5) tilsvarende test med intakt transgent pollen/harpiks/nektar, 6) bestemmelse af GM-planternes attraktivitet for bier, 7) flyverumsbaserede undersøgelser af biers adfærd på GM-planter og 8) længerevarende feltforsøg til afklaring af effekter på adfærd, fourageringsaktivitet, fødeoplagring og stadeudvikling under naturlige forhold (Malone & Pham-Delègue, 2001; Babendreier et al., 2004; Dechaume- Moncharmont et al., 2005; Rose et al., 2007). Det er vigtigt, at bilarver omfattes af undersøgelserne, da disse kan være mere følsomme end de voksne bier (Lehrman, 2007). For voksne biers vedkommende kan det være relevant at lade de laboratoriebaserede undersøgelser omfatte effekt på levetid og fodersaftkirteludvikling, som indikation på ammebiers evne til at danne fodersaft til larverne (Rose et al., 2007).

(29)
(30)

7 FORSKNINGSBEHOV

Der kan peges på følgende forskningsbehov:

Undersøgelse af effekt på honningbier af GM-planter baseret på kitinase-, lektin- og biotinbindende-gener, hvis disse på et tidspunkt tænkes introduceret kommercielt.

Undersøgelser af GM-planters attraktivitet for honningbier.

Undersøgelser af konsekvenser for honningbier af ændringer i agroøkosystemforhold som følge af ændret dyrkningspraksis for GM-planter.

Klarlægning af honningbiers rolle i spredning af transgent pollen fra GM-planter til planter af samme art eller til nærtstående plantearter.

Undersøgelser vedrørende risikoen for horisontal genoverførsel til andre organismer.

(31)
(32)

8 KONKLUSION

Denne udredning baserer sig på det eksisterende kendskab til især dyrkningsgodkendte eller ansøgt godkendte GM-afgrøder. Det er vigtigt at bemærke, at fremtidige GM-planter kan fremstilles ud fra andre plantearter og andre gener og med anvendelse af andre promotorer, der eventuelt kan mindske eller forhindre transgent udtryk i pollen, hvorfor der ikke kan generaliseres fra den eksisterende viden, og hvorfor effekt på honningbier og honningbiers rolle ved spredning af transgent pollen forudsætter vurdering fra sag til sag.

Om mulige effekter af GM-planter på honningbier kan generelt siges, at eventuelle direkte effekter hovedsageligt vil afhænge af transgenets type og den biologiske aktivitet af det protein, der kodes for. For visse GM-planter baseret på Bt-, glucanase- eller herbicidresistens-gener synes det på basis af den eksisterende viden usandsynligt, at der kan opstå skadelige effekter på bier, men det vil være relevant at foretage risikoovervejelser og eventuelt -vurdering fra sag til sag. En nøjere risikovurdering er ligeledes relevant for GM-planter baseret på proteasehæmmer-gener, hvor negative effekter er påvist i flere tilfælde, og for GM-planter baseret på kitinase-, lektin- og biotinbindende-gener, idet der her kun er foretaget få undersøgelser, og mere generelle konklusioner derfor endnu ikke er mulige. Indirekte effekter af GM-planter via fænotypeændringer eller som følge af ændret dyrkningspraksis på honningbiers adfærd og funktion i (agrar-)økosystemer er vanskelige dels at forudsige og dels at undersøge men er relevante at inddrage i en fuldt omfattende risikovurdering.

Om honningbiers rolle ved spredning af transgent pollen kan generelt siges, at bierne, i hvert fald i visse situationer, kan bidrage til kortdistance spredning og i begrænset omfang sikkert også til spredning over større afstande. Fastsættelse og overholdelse af afstandskrav samt udlæggelse af værnebælter omkring marker tilsået med helt eller delvist insektbestøvede GM-planter vil kunne minimere honningbiernes spredning af transgent pollen til konventionelle afgrøder af samme art. En minimering af spredning til andre plantearter, især forvildede eller vilde planter, vil imidlertid være vanskeligere. Værnebælter vil muligvis kunne ”opfange” en del af det transgene pollen, men afstandskrav vil ikke være praktisk realisable, da vilde krydsningspartnere for GM-planter kan befinde sig i umiddelbar nærhed af det dyrkede areal (f.eks. grøftekanter).

Hvorvidt der kan finde horisontal genoverførsel til andre organismer sted via honning eller via honningbiers tarmflora er endnu ikke påvist, og det er derfor usikkert, om en sådan overførsel faktisk kan finde sted. Yderligere undersøgelser er derfor påkrævede, ligesom det vil være relevant, at nye transgene planter risikovurderes fra sag til sag med henblik på at afklare, om der udtrykkes unedbrydelige toksiske proteiner i pollen i et skadeligt niveau.

Den skelnen, der med de eksisterende regler foretages mellem honnings indhold af GM-materiale af henholdsvis fødevaregodkendt og ikke-fødevaregodkendt oprindelse, sætter begrænsninger for salg af honning fra bifamilier, som har trukket på afgrøder af sidstnævnte type. Det er i denne forbindelse en mulig problemstilling, at gener i nogle tilfælde kan spredes til og inkorporeres i vild flora, således at GM-materiale fra denne vilde flora efterfølgende kan ende i honning, selv efter at dyrkningen af de oprindelige GM-planter er afviklet.

(33)

Referencer

RELATEREDE DOKUMENTER

Når man læser i dette hefte, så mærker man tydeligt, at forfatteren ikke er som de andre, der har skrevet om bønderne, han står helt på bøndernes side, og på

det hollandske Navn, Ontginningsziekte, kan oversættes som Opdyrkningssyge, og hertil svarer det tyske Urbarmachungs-.. krankheil og engelske reclamation disease ; i

Selv om langt de fleste ledige er motiverede for at søge job og komme i arbejde, stiller de fleste som nævnt betingelser for, hvilket arbejde de vil have, og under

Tak for Invitationen for min Grethe og mig til at besøge Eder; iaar ville vi sagtens ikke kunne faae den Fomøielse, da vi ikke have i s inde endnu at gifte os; der

sig på at klare sig selv, børn og unge hjem- tages fra anbringelsesinstitutioner, psykisk syge udskrives tidligere og tidligere fra deres behandlingsforløb, forældre til handicappede

I FV 10/12 1938 var lokalaftalen blevet opsagt af fagforeningen sammen med den almindelige overenskomst, og spørgsmålet var nu, om den var således sammenknyttet med overenskomsten,

Er det nu zoologerne eller sprogforskerne, der ta- ger fejl? Det kunne tænkes at være sprogforskerne, dog ikke sådan at de har fejl-identifi eret ordet i de forskel- lige

Vi kunne måske kalde dem floklege, disse fælles- lege, hvor alle kunne spille en rolle, også selv om disse roller sikkert ikke var lige glorværdige.