Bernd Wollenweber, Poul K. Flengmark, Knud Erik Bach Knudsen, Sigurd Boisen, Jørgen E. Olesen og Jon Birger Petersen
Vidensyntese
Dyrkning af kvalitetsafgrøder -
målrettet produktion af korn, raps og bælgsæd til foderbrug
Indholdsfortegnelse
Sammendrag / Summary...5 (Bernd Wollenweber, DJF)
Kapitel 1 - Kornkvalitet - agronomiske aspekter...17 (Bernd Wollenweber, DJF)
Gødningsapplikation Indlejring af protein
N-tildelingsstrategier og protein Stivelse og protein
Fordøjelse af kulhydrater
Kapitel 2 - Kornkvalitet - plantefysiologiske aspekter...49 (Bernd Wollenweber, DJF)
Udnyttelse af ressourcer og energi Kulhydrat-forbindelser
Kvælstof-forbindelser
Kapitel 3 - Kvalitetsaspekter i raps og bælgsæd til foderbrug...93 (Poul Flengmark, DJF)
Ærtesorter Hestebønner Lupiner Raps
Kapitel 4 - Dyrefysiologiske aspekter - Kulhydrater...115 (Knud Erik Bach Knudsen, DJF)
Foderets kulhydrater
Kulhydraternes fordøjelse i mave-tarmkanalen
Kulhydratfraktionens sammensætning og tarmsundheden
Kapitel 5 - Dyrefysiologiske aspekter - Protein, antinutritionelle...133 faktorer og det nye fodervurderingssystem
(Sigurd Boisen, DJF) Protein
Antinutritionelle faktorer Fodervurderingssystem
Kapitel 6 - Dyrkningskoncepter for en målrettet produktion...149 af kvalitetsafgrøder
(Jon Birger Petersen, LRC) Dyrkningskoncepter Konsekvensberegninger
Kapitel 7 - Landbrug, miljø og samfund...161 (Jørgen E. Olesen, DJF)
Udviklingen i dansk landbrug Europæisk landbrugspolitik Forbrugerpræferencer Fødevaresikkerhed Miljøbeskyttelse
Perspektiver for produktion af kvalitetsfoder
Kapitel 8 - Udviklings- og forskningsbehov...175 (Bernd Wollenweber, DJF)
Faktorer, som begrænser forbedringer i kvaliteten Dyrkningsstrategier og kvalitetsparametre i korn Selektionsfaktorer i kornsorter mht. kvalitet
Hurtigmetoder til screening af kvalitetsparametre i korn
Sammendrag
Kvalitetsafgrøder er en meget bred betegnelse. I en snæver betydning drejer det sig om at producere en afgrøde der imødekommer nogle fra modtageren (konsumenter, grovvarer, foderfabrik, mølleri, bageri, malteri) ønskede / definerede kvalitative egenskaber. For foderkorn kan det f.eks. dreje sig om at det skal være sundt (dvs.
uden sygdomme, svampesporer mm.), med et højt energiindhold, og en ønsket ke- misk sammensætning (kapitel 1). Derudover skal det imødekomme nogle proces- mæssige egenskaber, dette kan være et krav om homogenitet fysisk såvel som ke- misk.
Den voksende verdensbefolkning vil kræve høj kvalitets fødevarer og foder for at imødekomme det voksende behov for protein i fremtiden. Verdensproduktionen af korn steg i 2000 og skønnes at ligge på 2054 millioner ton. Heraf blev 9,4 millioner ton produceret i Danmark (kapitel 1). Dansk landbrug har gennem de seneste årtier oplevet betydelige ændringer, især som følge af ændringer i landbrugs- og miljøpoli- tikken (kapitel 7). Danmark har dog fortsat et meget produktivt landbrug med en meget høj eksportandel. Omkring 80% af al kødproduktion og forarbejdede mejeri- varer går til eksport. Til sammenligning eksporteres kun omkring 20% af kornpro- duktionen. En meget stor del af den resterende kornproduktion anvendes til foder i svine-, fjerkræ- og kvægproduktionen, og går således indirekte til eksport (kapitel 7).
Dyrene aftager den næststørste andel af det korn, der produceres, og korn anvendes i stadigt stigende grad i husdyrproduktion. På verdensplan stiger brugen af korn som foder hurtigere end den samlede kornproduktion, som sandsynligvis ikke vil stige hurtigt nok til at kunne tilfredsstille det forventede behov for både levnedsmidler og foder i fremtiden. I de seneste 20 år er i gennemsnit 75% af den byg, der dyrkes i ver- den, blevet anvendt som foder, mens 66% af hveden anvendes til human konsum. I Danmark derimod produceres årligt ca. 5 mil. tons foderkorn med en værdi af 5 mil- liarder kr. og ca. 66% af hveden anvendes til foder.
Et højt udbytte i foderkorn er stadig vigtigt, men økonomisk set vil kornkvaliteten sandsynligvis blive vigtigere for kornproducenterne i fremtiden, da foder udgør den største omkostning i husdyrproduktion. Hvor effektivt foderet udnyttes vil have en stor betydning for, hvordan en bedrift klarer sig. En effektiv foderudnyttelse afhæn- ger af viden om både kornets næringsværdi (foderets evne til at forsyne dyret med
energi og protein) og dyrenes behov for næringsstoffer (kapitel 1). Derudover er det ofte nødvendigt at sammensætte foderet og rationerne af en blanding af forskellige foderstoffer, som kan opfylde dyrenes behov for næringsstoffer.
Kvalitetskriterier i korn er påvirket af relevante ernæringsfaktorer, og det er derfor es- sentielt at forstå de fundamentale biokemiske processer, som har indflydelse på kva- litetsfaktorer (kapitel 2). Generelt akkumulerer afgrøder kulhydrater, lipider og pro- teiner i forskellige former af forrådsorganer, såsom frø, rødder og rodknolde. Den relative mængde af disse oplagringsforbindelser varierer betragteligt og disse for- skelle bestemmer i stor udstrækning afgrødens værdi. Akkumuleringen af disse for- bindelser i oplagringsvæverne afhænger i høj grad af den fotosyntetiske fiksering af kulstof i bladet, translokationshastigheden af fotoassimilater og den samtidige opta- gelse af - og forsyning med - relevante kvælstofforbindelser. I det voksende frø, frugt eller knold vil forskellige metaboliske processer konkurrere om disse substrater, og dette fører til sidst til, at der deponeres en karakteristisk sammensætning af forråds- materialer i oplagringsorganerne.
Den modne kernes sammensætning afhænger meget af den relative oplagring af pro- tein og stivelse. Begrænsninger i ernæring vil påvirke niveauet af mange (u)organiske forbindelser i korn, som til gengæld påvirker kornkvaliteten (essentielle aminosyrer, stivelse og protein). Indlejring af de forskellige proteinfraktioner forlø- ber asynkront og dermed varierer både mængden og koncentrationen af disse kom- ponenter gennem kernernes modningsperiode (kapitel 2).
Dyrkningsstrategien kan påvirke proteinkvaliteten, fordi tildeling af N i de tidlige vækstfaser ikke alene vil være tilstrækkelig (kapitel 1 og 4). Sene N-tildelinger vil ha- ve indflydelse på koncentrationen af protein. Disse forhold øger indholdet af gluta- min (Gln) og glutamat (Glu), som indbygges i prolamin- (oplagrings)fraktionen, for- di syntesen af høj-Lysin fraktionerne albumin og globulin er afsluttet tidligere i kornkernernes udvikling. Den mindre koncentration af essentielle aminosyrer i den- ne fraktion vil imidlertid resultere i en lavere næringsværdi (kapitel 1 og 2).
Det er ved hjælp af dyrkningsteknik og sortsvalg muligt bevidst at påvirke indhold og kvalitet af det producerede korn. Det samlede indhold af protein og stivelse er forholdsvis stabilt, øges proteinindholdet via ændret kvælstofstrategi ses der et næ- sten tilsvarende fald i indholdet af stivelse. Det økonomiske merudbytte af en salgs-
afgrøde skal være meget betydeligt, hvis inddragelse af salgsafgrøder i et sædskifte medfører krav til øget indkøb af foderkorn (kapitel 6).
Bestræbelserne fra forædlingens side på at forbedre næringsværdien i kornkerner har fokuseret på at øge proteinindholdet uden at formindske proteinkvaliteten. Amino- syre-sammensætningen af de enkelte proteinfraktioner er genetisk bestemt. Derfor er ændringer i disse kun mulige ved modifikationer af andelen af de enkelte protein- fraktioner (kapitel 8). Selektion for højere proteinindhold kunne dermed være fordel- agtig, selvom dette til en vis grad ville mindske næringsværdien i korn (kapitel 1).
Nyere bioteknologiske metoder har allerede resulteret i nogle sorter med øget ind- hold af essentielle aminosyrer, som har resulteret i en forbedret næringsværdi (til- passet dyrenes behov). En bedre udnyttelse af foderet vil også resultere i en formind- skelse af udslippet af kvælstof (og fosfor) fra dyrene, og dermed bidrage til miljøet som et led i behovsbestemt dyrkning af kvalitetsafgrøder i fremtiden (kapitel 1, 4, 6).
Udover korn kan bælgsædsarter let blive forarbejdet til forbruger-venlige produkter.
Behovet for dyrisk protein forventes at stige i takt med det øgede behov for billigt proteinsupplement af høj kvalitet og dermed øge niche-markeder for høj-kvalitets bælgsæd til dyrefoder, (kapitel 3). Udover ærter og hestebønner har især lupiner fået ny opmærksomhed med fremkomsten af tidligt modne typer af Lupinus angustifolius.
Fremkomsten af BSE i Europa, og et deraf afledt forbud mod anvendelse af kød- benmel til dyrefoder, samt forekomsten af genmodificeret soya til foderanvendelse, medvirker derfor til en øget anvendelse af bælgsædsprotein til foderformål. Der for- ædles fortsat intensivt på at udvikle nye sorter af raps med korte fedtsyrekæder såvel som meget langkædede fedtsyrer ved hjælp af genteknologi. Ændringer i fedtsyre- sammensætning i raps har stor bevågenhed på grund af mulige kvalitetsændringer og sundhedsmæssige forhold f.eks. mættede stearin-fedtsyrer med nye funktionalite- ter og som ikke indeholder nogle trans-fedtsyrer og dermed er mindre kolesterol- dannende (kapitel 3).
Med hensyntagen til foderets fordøjelighed hænger kvalitet sammen med en række forskellige egenskaber. Ved optimering af foderblandinger spiller foderets indhold af tyndtarmsfordøjelige aminosyrer i relation til dets fysiologiske energiværdi en cen- tral rolle. Bestemmelsen af disse to egenskaber i aktuelle partier af foderstoffer og færdige blandinger er derfor afgørende for en mere præcis optimering på tværs af de forskellige kategorier af grise og forskellige produktionsformer. Et nyt fodervurde-
ringssystem for svin er udviklet og er planlagt at skulle indføres i den praktiske svi- neproduktion efteråret 2002. Det nye system, som er beskrevet i kapitel 5, adskiller sig på en række punkter fra principperne i det nuværende system, hvor bl.a. fordøje- ligheden udelukkende er relateret til fæcesniveau, og hvor energiværdien af de en- kelte næringsstoffraktioner ikke stemmer overens med deres potentielle fysiologiske udnyttelse. Således overvurderes energiværdien af protein og fermenterbare kulhy- drater, medens fedt undervurderes i forhold til stivelse. Det nye fodervurderingssy- stem fokuserer derfor på sammenhængene mellem næringsstoffernes forsyning og udnyttelse i den helhed, der afspejles i deres omsætning i grisene. Det nye system vil således give et bedre grundlag for, dels at identificere de behov og muligheder, der er for at forbedre næringsstoffernes omsætning og udnyttelse, dels at sikre en korrekt og effektiv udnyttelse af forskningsresultaterne i fremtidige projekter (kapitel 5).
Kulhydraternes vigtigste ernæringsmæssige funktion er at bidrage med energi enten som glukose fra de enzymatiske fordøjelsesprocesser i tyndtarm eller som SCFA fra fermenteringsprocesserne i blind- og tyktarm (kapitel 4). Erfaringer fra analyser af kornarter påvirket af sort, år, jordbund og gødskning viser, at variationen i indhold af stivelse og kostfibre kan være betydelig (ca. 10 % relativ). Den altoverskyggende faktor er årsvariationen, der primært er forårsaget af forskellige dyrkningsmæssige forhold. Effekten af sort er generelt mindre, men undersøgelser viste, at byg, der var egnet til maltning, generelt havde et højere indhold af stivelse, et lavere indhold af β- glukan samt et lavere indhold af uopløselig fibre. Disse ændringer af kulhydratfrak- tionens sammensætning resulterede i en forbedret fordøjelighed af energien (kapitel 4). Igangværende undersøgelser med hvede har identificeret forskelle mellem hvede- sorterne med hensyn til kemisk sammensætning og næringsværdi.
Derudover er fibre en vigtig komponent, der kan påvirke fordøjelsesprocesserne både negativt og positivt og som er med til at forbedre fordøjelsesmaterialets reologiske egenskaber, hvilket er positivt for mave- og tarmsundheden og dermed generelt for dyrenes sundhedstilstand. Groft formalet foder, sammenholdt med pelleteret foder, har tilsvarende egenskaber. En negativ effekt af groft formalet foder er imidlertid, at fordøjeligheden af næringskomponenter og foderets energiværdi bliver lavere end foderets potentielle næringsværdi (kapitel 4).
Fødevaresikkerheden spiller en stadig større rolle i landbrugs- og fødevarepolitikken.
Dette skyldes flere forhold, herunder en række skandaler omkring forurenede føde-
varer, problemer med bakterier i madvarer (bl.a. salmonella, listeria og campylobac- ter), pesticidrester i grønsager og formodning om at Kreutzfeld-Jacobs syndromet skyldes BSE-inficeret kød. Dette har ført til en generel forbrugerskepsis over produk- tionsmetoder i både landbruget og fødevarebranchen generelt, herunder for bestrå- ling af fødevarer og anvendelse af GMO-planter i fødevareproduktionen. Der er dog også en række andre mindre påagtede problemområder for fødevaresikkerheden, herunder indhold af mykotoksiner i korn samt anvendelse af gødning og jordforbed- ringsmidler med indhold af tungmetaller og miljøfremmede stoffer (kapitel 7).
Stramningerne i miljøkravene over de seneste 15 år har medført en betydelig effektivi- sering i udnyttelsen af hjælpestoffer som gødning og pesticider. Stramningerne har samtidigt betydet, at der er et voksende krav om sammenhæng indenfor og mellem landbrugsbedrifter i tiltagene til reduktion af overskud af næringsstoffer og udled- ning af disse til miljøet (kapitel 7). Da størstedelen af den danske kornproduktion anvendes som dyrefoder, vil nogle af miljøproblemerne formentlig kunne løses gen- nem en bedre udnyttelse af kvælstof og fosfor i foderet. Dette vil kræve end bedre kvalitetsstyring i foderproduktionen. Den fremtidige miljøregulering inden for land- bruget vil kunne gøre dette attraktivt på visse bedrifter og i visse egne af landet.
Den fremtidige udvikling i landbruget vil formentlig i endnu højere grad end nu væ- re bestemt af forholdet til samfund og miljø. Det er sandsynligt, at fremtidig regulering af landbruget i højere grad vil være baseret på lokale og regionale hensyn, frem for den generelle regulering af produktionsforholdene, der gælder i øjeblikket. Allerede i tankerne omkring Vandmiljøplan III, implementeringen af Vandrammedirektivet samt opfølgningen på Wilhjelm-udvalget lægges der op til mere individuel vurde- ring af samspillet mellem den enkelte bedrift og det omgivende miljø (kapitel 7). Den fremtidige miljøregulering vil således kunne baseres på regionalt orienterede indivi- duelle miljøgodkendelser af de enkelte landbrug. Dette vil samtidigt kunne give stør- re sikkerhed for investeringer og udviklingsmuligheder på den enkelte bedrift. Mil- jøreguleringen vil formentlig føre til behov for mere alsidige sædskifter med mere effektiv udnyttelse af kvælstof og fosfor og med mindsket forbrug af pesticider.
Mens igangværende cerealie-forskning primært er koncentreret om korn til human er- næring, mangler der for korn til animalsk brug en tilsvarende forskningsindsats til bestemmelse af kornets foderværdi. På grundlag af den nuværende viden om varia- tionen i kornets foderværdi er det derfor relevant at undersøge det fysiologiske og
biokemiske grundlag for protein- og stivelseskvaliteten i korn og at identificere de faktorer, som begrænser forbedringer; at definere de problemer og muligheder, som dyrkningsstrategier har på kvalitets-parametre i korn; at bestemme relevante selekti- onsfaktorer i aktuelle danske kornsorter og at udvikle flere hurtigmetoder til scree- ning af kvalitetsparametre (kapitel 8).
Summary
The designation quality crop is very broad. In a narrow sense it covers the production of a crop which meets some of the qualitative properties required / defined by the re- ceiver (consumers, feed mills, baking and malting industries). Cereals grown for feed should be sound (i.e. have no diseases, fungus spores, etc.), have a high energy- content and a specific chemical composition (chapter 1). Furthermore, feed cereals have to meet specific demands, such as physical as well as chemical homogeneity.
The growing world population will require high quality food and feed to meet the increasing need for protein. The world production of cereals increased in 2000 and is estimated at 2054 million tonnes. Of this, 9.4 million tonnes were produced in Den- mark (chapter 1). Danish agriculture has throughout recent decades experienced con- siderable changes, especially as a result of changes in agricultural and environmental policies (chapter 7). Agriculture in Denmark is, however, still very productive with a very high share of exports. Approx. 80% of all meat production and processed dairy products are exported. By contrast, only approx. 20% of the cereal production is ex- ported. A very large proportion of the remaining cereal production is used for feed in pig, poultry, and cattle production, and is thus indirectly used for export (chapter 7).
Animal feed represents the second largest use for cereals, which are increasingly be- ing used in livestock production. Globally, the use of grain for feed is increasing faster than the overall grain production and is unlikely to rise fast enough to satisfy the projected demand for both food and feed in the future. On average, over the past 20 years, 75% of the barley grown in the world has been used as feed, while 66% of the wheat is used for human consumption. In Denmark, however, out of an annual feed grain production of approx. 5 million tonnes (and worth 5 billion Danish Kroner), two thirds of wheat production is used for feed.
For feed grain a high yield is still important, but from a financial point of view the grain quality is likely to become an even more important criterion for cereal produc- ers in the future, as feed accounts for the highest cost in animal production. The effi- ciency of grain utilization will be of great importance for the success of a farm. Effi- cient feed utilization depends on the knowledge of both the nutritional value of the grain (the ability of the feed to supply the animal with energy and protein) and the requirements of the animals for nutrients (chapter 1). Furthermore it is often necessary to blend the feed components, which best meet the requirements of the animals, from a variety of different feedstuffs.
Quality criteria in grain are influenced by relevant nutritional factors, and it is there- fore essential to understand the fundamental biochemical processes influencing qual- ity factors (chapter 2). Generally, crops accumulate carbohydrates, lipids, and protein in various kinds of storage organs, such as seed, roots and tubers. The relative amount of these storage compounds varies considerably and the value of the crop is to a large extent determined by these differences. The accumulation of these com- pounds in the storage tissues is highly dependent on the photosynthetic fixation of carbon in the leaf, the translocation of photoassimilates, and the simultaneous uptake of – and supply with – relevant nutrients, in particular nitrogen. In the growing seed, fruit or tuber, the various metabolic processes will then compete for these substrates, which will eventually result in the deposition of a characteristic nutrient composition in the various storage organs.
The composition of the mature grain depends on the relative storage of protein and starch. Limitations in nutrient availability and of water will influence the level of many (in)organic compounds in cereals, which will in turn influence the grain qual- ity (essential amino acids, starch, and protein). The deposition of the various protein fractions takes place asynchronously, which means that both the amount and the concentration of these components vary throughout the maturity period of the grains (chapter 2).
Cultivation strategies will influence the protein quality, as the application of N alone in the early vegetative phases will not always be sufficient (chapter 1 and 5). Late N- applications will have an influence on the protein concentration. Under these condi- tions the content of Gln and Glu are increasingly being incorporated in the prolamin (storage) fraction, as the synthesis of the “high lysine” fractions albumin and globu-
lin was completed at earlier stages of grain development. The lower concentration of essential amino acids in this fraction will however result in a lower nutritional value (chapter 1).
The efforts made on part of the breeders to improve the nutritional value of cereal grains have focused on increasing protein content without decreasing protein qual- ity. The amino acid composition of the individual protein fractions is genetically de- termined. Therefore changes in these are only possible by modifying the proportion of the individual protein fractions (chapter 4). Selection for higher protein content could thus be advantageous, even though it would to some extent decrease the nutri- tional value of cereals (chapter 1). Recent biotechnological methods have already re- sulted in some varieties with increased contents of essential amino acids, which also have resulted in improved nutritional value (i.e. adapted to the requirements of the animals). A better utilization of the supplied feed will also result in a reduction of the loss of nitrogen (and phosphorous) from the animals, and thus contribute to envi- ronmental considerations as part of site-specific cultivation practices of quality crops in the future (chapters 1, 4, 6).
Besides cereals, leguminous species can easily be processed into user-friendly prod- ucts. The need for animal protein is expected to increase with the increased need for cheap high-quality protein supplements and may thereby create niche markets for high-quality legumes for animal feed (chapter 3). Following the introduction of early maturing types of Lupinus angustifolius besides peas and field beans, lupines have been the object of renewed attention The occurrence of BSE in Europe and the conse- quent prohibition of the use of meat-and-bone meal for animal feed, together with the introduction of genetically modified soybeans for feed applications, are causing the increased use of leguminous protein for feed purposes. Changes of the fatty acid composition of rape have become the focus of much attention owing to the potential changes in quality and health conditions, e.g. saturated fatty acids with new func- tionalities, and less cholesterol (chapter 3). Therefore intensive plant breeding efforts are being carried out to develop new varieties of rape with short-chain fatty acids (as well as very long-chain fatty acids) by means of biotechnology.
Digestibility the quality of the feed refers to a number of different properties. When optimising feed mixtures the contents of the feed of amino acids digestible in the small intestine play an important role in relation to its physiological energy value.
Determination of these two properties in actual lots of feedstuffs and ready mixtures is therefore crucial for a more precise optimisation across the different categories of pigs and different production methods. A new feed evaluation system for pigs has been developed which will be introduced in the practical pig production in the au- tumn of 2002. The new system, which is described in chapter 5, differs on a number of points from the principles of the present system, in which e.g. digestibility is solely related to the faecal level and the energy value of the individual nutrient fractions.
Here, the energy value of protein and digestible carbohydrates is overestimated, while fat, in relation to starch, is underestimated. Therefore the new feed evaluation system focuses on the connections between the entire supply and utilisation of nutri- ents as reflected in the metabolism of these compounds in the pigs. The new system will thus form a perfect basis for both identifying the requirements and possibilities that exist for improving the metabolism and utilisation of nutrients, and for ensuring a correct and efficient utilisation of feedstuffs in the future (chapter 5).
The most important nutritional function of carbohydrates is to contribute energy ei- ther in the form of glucose from the enzymatic digestive processes in the small intes- tine or as SCFA from the fermentation processes in the appendix and colon (chapter 6). Experiences from analyses of cereals, which are affected by variety, year, soil and fertilisation, show that the variation in contents of starch and dietary fibre can be quite substantial (approx. 10%). The paramount factor is the seasonal variation, which is primarily caused by different cultivation conditions. The effect of variety is generally smaller, but investigations of barley suitable for malting have shown that in general the content of starch was higher, the content of β-glucan lower, and the content of insoluble fibres lower. These changes in the composition of the carbohy- drate fraction resulted in an improved digestibility of the energy (chapter 5). In ongo- ing investigations of wheat, differences in chemical composition and nutritional value have been identified between varieties.
Furthermore fibre is an important component, which can have both a negative and a positive effect on the digestion processes, and it contributes to improving the rheolo- gical properties of the digestive material, which is positive for the gastric and intesti- nal health and consequently for the state of health of the animals in general. Coarse feed as compared to pelletised feed has the same properties. A negative effect of coarse feed is, however, that the digestibility of the nutrient components and the en-
energy value of the feed become lower than the potential nutritive value of the feed (chapter 5).
Food safety will play an ever increasing role in agricultural and food policy. This is due to several circumstances, including a number of scandals concerning contami- nated food, problems with bacteria in foodstuffs (e.g. salmonella, listeria, and campy- lobacter), pesticide residues in vegetables, and a suspicion that Kreutzfeld-Jacobs disease is caused by BSE-infected meat as well as irradiation of food and the use of GMO-plants in food production. This has resulted in general consumer scepticism towards production methods in both agriculture and food industry in general. There are, however, also a number of other issues concerning food safety that have not re- ceived much attention, e.g. the content of mycotoxin in cereals and the use of fertil- iser and soil improvement agents containing heavy metals and substances with ad- verse affects to the environment (chapter 7).
The tightening of environmental demands over the past 15 years has resulted in a considerably more efficient utilisation of auxiliary agents such as fertilizer and pesti- cides. At the same time this tightening has brought about an increasing awareness of the connection between the efforts to reduce the surplus of nutrients and the leaching of these into the environment (chapter 7). As most of the Danish cereal production is used for animal feed (chapter 1), some of the environmental problems could proba- bly be solved through an improved utilisation of the nitrogen and phosphorous in the feed. This will require a better quality control in the feed production chain. The future environmental control in agriculture will make this attractive on the level of farms and in some regions of the country.
The future agricultural development will probably be still more determined by the relations to society and environment than at present. It is likely that the future regu- lation of agriculture will, to a higher extent, be based on local and regional considera- tions, rather than the present general regulation of the production conditions. Al- ready in the initial considerations about the Danish Action Plan on Aquatic Environment III, the implementation of the Framework Directive in the field of water policy, and the follow-up on the Wilhjelm committee, a more individual evaluation of the interaction between the individual farm and the surrounding environment (chapter 7) is planned. Thus it will be possible to base the future environmental con- trol on regionally oriented individual environmental approvals of the individual
farms, and it could, at the same time, increase the security for investments and de- velopment possibilities of the individual farm. The environmental control will most likely result in a need for more comprehensive crop rotations with a more efficient utilisation of nitrogen and phosphorous and reduced consumption of pesticides.
While ongoing cereal research is primarily concentrating on cereals for human con- sumption, a similar research effort is lacking for the determination of the nutritional value of grain for animal use. Based on present knowledge of the variation in the nu- tritional value, it is proposed to a) investigate the physiological, biochemical and ge- netical basis for protein and starch quality-parameters in cereals and to identify the factors limiting improvements, b), to define the problems and possibilities of cultiva- tion strategies on quality parameters in cereals, c), to determine relevant selection factors in actual Danish cereals, and, d), to develop rapid analytical methods for screening of as many quality parameters as possible (chapter 8).
Kapitel 1 - Kornkvalitet - agronomiske aspekter
Bernd Wollenweber
Danmarks JordbrugsForskning Afdeling for Plantebiologi Forskningscenter Flakkebjerg 4200 Slagelse
E-mail: Bernd.Wollenweber@agrsci.dk
Introduktion
Dyrefoder aftager den næststørste andel af det korn, der produceres, og korn anven- des i stadigt stigende grad i husdyrproduktion. På verdensplan stiger forbruget af korn til foder hurtigere end den samlede kornproduktion, som sandsynligvis ikke vil stige hurtigt nok til at kunne tilfredsstille det forventede behov for både levnedsmid- ler og foder i fremtiden. I de sidste 20 år er i gennemsnit 75% af den byg, der dyrkes i verden, blevet anvendt som foder, mens 66% af hveden anvendes til (human) kon- sum. I Danmark derimod anvendes to tredjedele af hveden til foder af et årlig foder- kornproduktion på ca. 5 mil. tons til en værdi af 5 milliarder kr. (Waagepetersen et al., 2001). Verdensbefolkningens samlede proteinforbrug skønnes at ligge på mere end 100 millioner tons. Desuden er produktionen af mælk og kød også baseret på fo- der, der indeholder korn og spiller derfor en meget vigtig rolle i forsyningen med disse produkter.
Verdensproduktionen af korn steg i 2000 og skønnes at ligge på 2054 millioner ton (Tabel 1). Heraf blev 9,44 millioner ton produceret i Danmark (Tabel 2). I de sidste 10 år er de mest markante stigninger i produktionen af korn i verden set i majs og ris, mens produktionen af havre, rug og byg er faldet. I samme periode steg hvedepro- duktionen i Danmark, mens produktionen af byg, havre og rug faldt. Et højt udbytte i foderkorn er stadig vigtigt, men økonomisk set vil kornkvaliteten sandsynligvis bli- ve et vigtigere kriterium for kornproducenterne i fremtiden.
Der har været rettet intensive forsknings-initiativer mod at optimere udbytte i for- hold til gødskning. Men, selvom udbytte og mængde stadig er vigtige parametre, fo- kuseres der fra foderforarbejdningsindustriens side stadig mere og mere på plante-
fælles landbrugspolitik i EU er der sket et skift fra at der uddeles præmier for kvalitet til at der pålægges bøder for korn af lav kvalitet.
Tabel 1. Oversigt af verdens kornproduktion i de sidste 10 år (106 t)
Sort 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Hvede 592 547 565 564 527 543 584 613 593 586 584 Ris 518 519 528 530 539 547 568 577 579 610 594 Byg 178 170 166 170 161 141 155 155 138 127 132 Majs 483 494 533 477 569 517 589 585 615 605 594
Rug 38 29 30 27 23 23 23 25 21 20 20
Havre 40 34 34 36 34 29 31 32 26 24 26
Hirse 30 25 30 26 28 26 29 28 29 27 27
Durra 57 56 71 57 60 55 72 60 62 60 57
Boghvede 3.2 3.0 3.9 3.3 2.9 2.8 2.6 2.9 2.5 2.4 3.1 Triticale 5.4 6.1 6.1 6.1 5.8 7.3 8.4 9.0 9.3 8.7 9.2 Andre 7.1 8.1 6.2 7.1 6.9 7.7 8.2 8.8 8.3 8.0 7.1
Total 1951 1889 1973 1903 1957 1897 2071 2095 2083 2079 2054 Data: FAO, 2001
Tabel 2. Oversigt af Danmarks kornproduktion i de sidste 10 år (106 t)
Sort 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 Hvede 3.95 3.67 3.58 4.33 3.73 4.48 4.76 4.96 4.93 4.47 4.69 Byg 4.99 5.04 2.97 3.37 3.45 3.90 3.95 3.89 3.57 3.67 3.98 Rug 0.55 0.39 0.31 0.36 0.42 0.50 0.34 0.45 0.54 0.25 0.29 Havre 0.11 0.12 0.08 0.13 0.19 0.16 0.16 0.15 0.16 0.13 0.23
Triticale 0.07 0.14 0.25 0.25
Total 9.61 9.23 6.95 8.20 7.80 9.04 9.22 9.53 9.34 8.78 9.44 Data: FAO, 2001
Økonomisk set vil kornkvalitet i fremtiden sandsynligvis blive et endnu vigtigere kriterium for kornproducenterne, da foder udgør den største omkostning i husdyr- produktion. Hvor effektivt foderet udnyttes vil have en stor betydning for, hvordan en bedrift klarer sig. En effektiv foderudnyttelse afhænger af viden om både kornets næringsværdi (foderets evne til at forsyne dyret med energi og protein) og dyrenes be- hov for næringsstoffer. Derudover er det ofte nødvendigt at sammensætte foderet og rationerne af en blanding af forskellige foderstoffer, som kan opfylde dyrenes behov for næringsstoffer.
Korn anvendes hovedsageligt som energi- og proteinkilde i foderplaner til dyr.
Sammensætningen af det modne korn er i høj grad baseret på den relative akkumu-
lering af kulhydrater (stivelse) og protein (Wollenweber, 2001). Den energi, der er i foderet, er indeholdt i en række kemiske bindinger, som udgør de organiske kompo- nenter i foderet. Dyrkningsmæssige og ernæringsmæssige begrænsninger vil ændre de vigtige fysiologiske processer, som påvirker de relative forhold mellem disse for- bindelser og som igen har en betydelig indvirkning på kornkvaliteten.
Fremgangsmåder med f.eks. gødskning, der er specielt timet på givne stadier i korn- væksten, kan således i princippet bruges til at påvirke proteinsammensætningen i kornet og dermed kornkvaliteten. Med indførelsen af Vandmiljøplan II i Danmark, hvor den tilladte mængde af kvælstofgødning blev reduceret til 10% under det øko- nomisk optimale niveau, er såvel kornmængden (udbyttet) som kvaliteten (protein, aminosyrer) blevet forringet. I øjeblikket mangler der dog detaljeret viden om, hvil- ken betydning disse reducerede N-mængder har for stivelses-, protein- og aminosy- reindholdet i danske foderkornsorter, og der er derfor behov for, både at få under- søgt hvordan forholdet mellem disse stoffer forandrer sig og at udforske konsekvenserne for næringsværdien i foderkorn. Det er derfor i dette kapitel essenti- elt at belyse de fundamentale fysiologiske processer, der ligger til grund for disse agronomiske begrænsninger i plantekvaliteten.
Gødskning
N-tilførsel til afgrøder påvirker både kvantitative (udbytte) og kvalitative (protein, stivelse) parametre i korn (El Negoumy et al., 1982, Kirkman et al., 1982). Generelt involverer dyrkningsstrategier modifikationer af enten N form, mængde og/eller tidspunkt for N-tildeling. Ved højt N-input kan variationen i disse parametre beskri- ves som forskelle i sorternes evne til optage N, mens det ved lavt N-input er sorter- nes evne til udnytte N effektiv, som har større betydning. Under danske forhold vil en forøget tildeling af N på 20 kg/ha-1 øge proteinprocenten med 0,3-0,4 % (Knudsen, 2001). Variation i N-tildeling vil dermed have en positiv effekt, selvom den praktiske implementering kan være kompleks (Waagepetersen et al., 2001). I denne sammen- hæng har man i Danmark udnyttet værktøjer fra præcisionsjordbrug, som f.eks. GPS- baserede digitale kort af både jord- og afgrødeforhold samt optiske sensorer (Knudsen, 2000, Waagepetersen et al., 2001), men med varierende resultater (Jørgensen og Jørgensen, 2001). Der er også tradition for at variere N-form, f.eks. fra husdyrgødning, grøngødning, bio-kompost, og dybstrøelse, men der mangler fortsat
mere viden om den optimale gødningsstrategi i forhold til afgrødevalg, jordparamet- re og miljøfaktorer.
De seneste års sortsforsøg i både konventionelle og økologiske dyrkningssystemer har vist en betydelig variation i sorternes udbytte, men det er ikke klarlagt, om denne variation kan henføres til dyrkningssystem, lokalitet, eller eventuelt begge faktorer.
Der er derfor et stort behov for at udvikle sorter af korn, som kan anvendes i en mål- rettet produktion under hensyntagen til kvælstofindhold i sædskiftet, samt i hvilken form kvælstoffet optræder. Dette mål forudsætter mere viden om sorternes rodud- vikling, næringsstofoptagelse og -udnyttelse. Relevant i denne sammenhæng er også sorternes evne til selv at øge tilgængeligheden af næringsstoffer i rhizosfæren. Ek- sempler herpå er rodudvikling, rodexudater (afgivelsen af lavmolekylære stoffer som sukkerforbindelser, organiske syrer, aminosyrer og fenoler fra rødderne som påvir- ker bl.a. redoxforhold i rhizosfæren, kompleksdannelser med ioner, desorption af mineralstoffer og pH (syre-base balance)), exoenzymer (ureaser, fosfataser) og ikke mindst vekselvirkninger med fritlevende eller symbiotiske mikroorganismer og svampe.
Kvælstof fungerer som et nøgleelement i mange cellekomponenter, og derfor er til- gængeligheden af N for afgrøden en af de væsentligste begrænsende faktorer i jord- bruget. Endvidere er næringsstofudnyttelsen bestemmende for kernekvaliteten i korn, da det overvejende er kvælstof oplagret i plantens vegetative organer, der bi- drager til N-udnyttelsen under kernefyldning. Jordens indhold af N er relativt høj (>3000 kg N ha-1), men det er bundet i komplekse organiske forbindelser, som kan beskrives som forskellige N-puljer (Schulten og Schnitzer, 1997, Murphy et al., 2000), f.eks. i mineralsk form (nitrat og ammonium), organisk N (proteiner, polypeptider og aminosyrer) og som N i den mikrobielle biomasse. Mens tidligere forskning har væ- ret fokuseret på optagelse og udnyttelse af de mineralske N-former, peger nyere litte- ratur på planternes evne til at optage organisk N. Disse resultater kan være af stor betydning, da en stor andel af den totale kvælstofmængde i jorden er i organisk form, specielt i økologiske sædskifter, hvor der udelukkende anvendes organiske næringskilder (husdyrgødning og grøngødning).
De vigtigste mineralske kvælstofformer i jord er NO3- og NH4+. Disse dannes ved mi- neralisering af den organiske jordfraktion og tilføres jorden fra gødning og atmosfæ- ren (her mest som NH3). Denne pulje kan udnyttes ved planternes optagelse, immo-
biliserings- og denitrifikations-reaktioner fra mikroorganismer og bliver, i form af NO3-, let frigjort fra jordpartikler. Mens N-3H4+ kan inkorporeres direkte i aminosyrer, såsom Glu (Tabel 3), skal N+5O3- først reduceres i planterne, før denne N-form kan indbygges i højmolekylære, organiske forbindelser (Raven og Wollenweber, 1992, Raven et al., 1992, 1993). De potentielle fordele ved NH4+ som N-form er begrundet i en højere væksthastighed og mindre omkostninger af både energi (i form af ATP og NAD(P)H) og vandforbrug (i forhold til assimileret kulstof). Reduktion af nitrat medfører dannelsen af organiske syrer, mens ammoniumassimilation kræver C- skeletter dannet ved den anaplerotiske kulstofmetabolisme (Raven og Wollenweber, 1992).
Tabel 3. Mineralske N former
nitrat Ammonium
Energimetabolisme
N+5O3- N-3H4+
Kræver reduktion;
danner organiske syrer
Direkte inkorporation i aminosyrer; kræver C- skeletter
syre-/basebalance
Vækst med CO2 som C kilde, SO42- som S kilde og PO42- som P kilde danner en overskud af:
0,78 mol OH- / mol N 1,22 mol H+ / mol N kation-/anion balance
Optagelse af disse N kilder mindsker optagelse af anioner kationer
og øger optagelsen af
kationer Anioner
pH ændringer i rhizosfæren:
alkalinisering Acidificering
Generelt er variationen i sorternes udnyttelse af næringsstoffer afhængig af jord- egenskaber, gødnings-form, -mængde og -tidspunkt. Nyere kornsorter er blevet valgt under forhold med relativ høj N-tilførsel og er derfor tilpasset et højt input af næ- ringsstoffer. Under forhold med højt input af næringsstoffer kan variationen beskri- ves som forskelle i sorternes evne til at optage næringsstof, mens det ved lavt input er sorternes evne til at udnytte næringsstofferne effektivt, der har størst betydning.
Planternes næringsstofudnyttelse er en meget vigtigt parameter ved dyrkning i sæd- skifter med et lavt kvælstofindhold. Endvidere er næringsstofudnyttelsen bestem- mende for kernekvaliteten i korn, da det overvejende er kvælstof oplagret i plantens vegetative organer, som bidrager til N-udnyttelsen under kernefyldning. Disse for-
skelle er blevet bekræftet ved molekylær-biologiske undersøgelser, som viser at ud- trykkelsen af mange relevante gener til en vis grad er afhængig af N-forsyningen.
I de fleste kornafgrøder fungerer unge rødder og blade som sink-organer, som effek- tivt absorberer og assimilerer (u)organisk N til proteinsyntesen. Under remobilise- ringsfasen omdannes blade til source-organer, som translokerer C og organiske mo- lekyler til de udviklende organer og oplagringsvæv, såsom frø. En bedre forståelse af de metaboliske processer, som regulerer N-udnyttelse og retranslokation i disse 2 af- gørende faser af afgrødernes udvikling, er derfor essentiel for en bedre udnyttelse af gødningen og dermed en øget udbytte og kvalitet i cerealier.
Derudover afhænger en effektiv foderudnyttelse af detaljeret viden om både kornets næringsværdi (foderets evne til at forsyne dyret med energi og protein) og dyrenes behov for næringsstoffer. Kvælstoffets betydning for foderets næringsværdi er blevet demonstreret i fodringsforsøg (Woodham et al., 1972, Fuller et al., 1989, Gabert et al., 1996, Jørgensen et al., 1997, Valaja et al., 1997). En øget kvælstoftildeling til hvede re- sulterer generelt i et højere proteinindhold i kernen, men det er overvejende indhol- det af ikke-essentielle aminosyrer, som øges, medens indholdet af essentielle amino- syrer stort set forbliver uændret (se nedenfor). En reduceret kvælstoftildeling resulterer tilsvarende i et lavere proteinindhold i kernen, hvilket gennem de seneste år er konstateret som en konsekvens af restriktionerne i landbrugets kvælstofanven- delse som følge af Vandmiljøplan I og II. Som følge heraf er der tilsvarende konstate- ret en stigning i kernens stivelsesindhold i nogle sorter, men den fodringsmæssige ef- fekt, foderværdien, heraf er ikke kendt. Generelt mangler der viden om variationen af forskellige indholdsstoffer i kornkernen dels i relation til sortsvalg, dels i relation til dyrkningsbetingelser, og konsekvenserne for de forskellige indholds-stoffers fo- derværdi er endnu ikke belyst.
Ved Afd. for Husdyrernæring og Fysiologi (DJF) arbejder man i øjeblikket frem mod et nyt fodervurderingssystem til slagtesvin (se kapitel 5). Dette system skal være i stand til at bestemme næringsværdien af de enkelte indholdsstoffer og værdien af de forskellige foderblandinger til slagtesvin. Det er afgørende, at man i planteprodukti- onen arbejder mod en målrettet produktion af de enkelte komponenter til optimering af disse foderblandinger.
Både stivelse og protein forekommer i forskellige fraktioner (se nedenfor), hvor hver fraktion har sine bestemte metaboliske (albumin) eller oplagringsfunktioner (glute- nin og gliadin). Både den kvantitative og den kvalitative variation i sammensætnin- gen af disse fraktioner er i høj grad styret at miljømæssige og genetiske faktorer, men de præcise mekanismer bag denne variation er p.t. dårligt belyst (Triboi et al., 1990, Daniel og Triboi, 2000, Triboi et al., 2000). Med hensyn til tilgængeligheden af N har det dog vist sig, at forholdet mellem gliadin og glutenin stiger med stigende protein- indhold i kernen som følge af en høj N-forsyning (Triboi et al., 2000).
Når tilgængeligheden af kvælstof er mindre end det optimale, kan forholdet mellem udbytte og N-gødning beskrives ved en hyperbolsk respons, hvor udbyttet stiger asymptotisk til et maksimum (Fig. 1). Her kan man skelne mellem forskellige regio- ner, hvor responsen af henholdsvis stivelse og protein på N-forsyningen adskiller sig fra hinanden (Stone og Nicolas, 1996, Jamieson et al., 2001).
Ved lav N-tilgængelighed øger den første tilførsel af N (1 i Fig. 1) indholdet af både stivelse og protein, men responsen af stivelse er i mange tilfælde mere udpræget.
Derfor øger den første tilførsel af N kornets udbytte (større bladareal, som medfører forøget udnyttelse af både lys (energi) og CO2 og dermed højere biomasse), men mindsker protein% og bidrager dermed til det - i mange tilfælde - negative forhold mellem kornets udbytte og protein% (Benzian og Lane, 1981, Morris og Paulsen, 1985).
Før den kritiske N-koncentration er opnået, forekommer der en anden fase (2 i Fig.
1), hvor mere N reducerer stigningen i akkumulation af stivelsen (men som stadig- væk er stigende), men øger effekten på proteinindlejringen. Grunden til den mindre effekt på akkumulationen af stivelse er den i dette stadie henholdsvis forøgede transport af N til kernen (Stone og Nicolas, 1996, Jamieson et al., 2001). Nettoeffekten af N i den anden responsfase er derfor en lille stigning i udbytte og en forholdsvis høj stigning i protein%, mens proteinfraktioner også er påvirket (Fig. 2).
Fig. 1 Respons af udbytte (tyk linie) og protein% (tynd linie) til N-tilførsel. Fra:
(Stone og Nicolas, 1996, Jamieson et al., 2001)
Fig. 2. Respons af kernekvalitet til N tilførsel (Jamieson et al., 2001). A) første til- førsel af N (region 1 i Fig. 1): B) anden tilførsel af N (region 2 i Fig. 1)
Ved endnu højere N-tilførsler forekommer der en tredje responsfase, hvor det maxi- male udbytte er opnået (3 i Fig. 1). I denne region vil mere N ikke påvirke stivelses%
i kernen, men øge protein% i kernen markant (se nedenfor). Mens gluteninfraktionen mindskes under disse forhold, findes der en forøget syntese af gliadin i mange sorter (Doekes og Wermekes, 1982, Jamieson et al., 2001).
Indlejring af protein
Som beskrevet ovenfor bestemmer balancen mellem source- og sink-begrænsninger hastigheden for indlejring og oplagring af protein i kernen. Men i modsætning til indlejring af stivelse er indlejring af protein i meget højere grad påvirket af afgrøder- nes ernæring, især N:
Kvælstof absorberes fra jord og bliver delvist transporteret til planternes overjordiske dele, hvor syntesen af aminosyrer finder sted. Et stor andel af N bliver indlejret i klo- roplasterne i form af Rubisco-Carboxylase enzymet. N absorberet i tidligere vækstfa- ser er oplagret i enten uorganisk form (NO3- og NH4+) eller som protein, som remobi- liseres senere - før kernefyldningen. Dermed fungerer de overjordiske plantedele som vigtige reserve-organer for N (blade og skud danner hver især ca. 30% af protein for kernen), mens bidraget fra rødderne er lille (Dalling et al., 1976). Men remobilise- ring af N-reserver kan ske ved recirkulering gennem rødderne - før den endelige transport til kernerne (Dalling, 1985). Reserver af protein nedbrydes kontinuerligt ved hjælp af forskellige hydrolaser og er en kontrolleret proces igennem hele vækst- perioden (Jenner et al., 1991).
I landbruget og den anvendte forskning er kernernes protein% mange gange brugt som primær kvalitetsparameter. Fysiologisk set er protein% et sekundær produkt af N-metabolismen og repræsenterer resultatet fra interaktionen (og konkurrencen) af omsætningsprocesser mellem N- og C-metabolisme (C-skeletter, -NH2, ATP, NADPH). Ændringer i planternes protein- eller stivelsesindhold påvirker protein% i kernen og dermed kernekvaliteten (Jamieson et al., 2001). Stivelse dannes ved foto- syntese i kernefyldningsfasen og/eller retranslokeres fra reserve-(source)organer (Schnyder, 1993). I modsætning hertil bliver protein i kernen syntetiseret i tidligere vækstfaser før kernefyldning. Ændringer i miljøforholdene (tørke, temperatur) ved blomstring vil påvirke forsyningen med kulhydrater og akkumuleringen af stivelse mest og dermed ikke direkte indvirke på oplagringen af N. Tværtimod vil variation i N-forsyningen have indflydelse på den andel af protein i kernen, som dannes ved re- translokation (Jenner et al., 1991).
Den endelige koncentration af protein i kernen vil være afhængig af den relative ef- fekt af agronomiske og miljøfaktorer på tilgængeligheden og akkumuleringer af sti-
virkninger mellem protein og stivelse er grundlæggende til forklaring af den effekt, agronomiske og miljøfaktorer har på protein% i kernen. En højere tilgængelighed af N til afgrøder, enten fra jord eller fra reserve-organer, vil øge koncentrationen af pro- tein i kernen. Dermed vil faktorer som er gunstige for oplagring af protein også øge protein% i kernen og vice versa.
Tabel 4. Påvirkning af N-tilførsel på kornets udbytte og indhold af råprotein og kulhydrater i danske vår- og vinterbygsorter (Just et al., 1983b)
Tylstrup Roskilde Rønhave Højer Tylstrup Roskilde Rønhave Højer Vårbyg N (kg / ha) Vinterbyg N (kg / ha)
N1 90 90 90 60 N1 120 90 120 80 N2 130 130 130 90 N2 160 130 160 120 Lofa Kerneudbytte (hkg/ha) Igri Kerneudbytte (hkg/ha)
N1 38.8 45.1 50.6 47.0 N1 46.0 51.1 68.9 59.5 N2 38.8 41.2 43.1 45.0 N2 47.9 55.3 72.4 66.3
Råprotein (% tørstof) Råprotein (% tørstof) N1 11.4 13.2 12.0 13.4 N1 13.8 13.9 13.5 12.7 N2 12.6 15.6 13.8 14.0 N2 15.1 14.9 14.3 13.9
LHK (% tørstof) LHK (% tørstof)
N1 66.4 63.7 64.5 62.1 N1 64.3 65.6 65.9 67.5 N2 65.5 60.3 58.8 60.1 N2 63.7 65.4 66.8 66.1 Welam Kerneudbytte (hkg/ha) Gerbel Kerneudbytte (hkg/ha) N1 38.3 51.4 52.9 53.3 N1 41.3 55.6 77.9 72.5 N2 39.9 50.3 52.3 52.6 N2 44.3 58.4 70.9 76.6
Råprotein (% tørstof) Råprotein (% tørstof) N1 11.8 12.4 11.7 12.6 N1 14.1 11.9 11.6 10.1 N2 12.4 14.2 12.6 12.5 N2 15.3 13.0 12.6 11.0
LHK (% tørstof) LHK (% tørstof)
N1 68.4 65.6 67.5 65.9 N1 64.2 65.5 66.2 68.2 N2 65.9 63.2 65.4 64.8 N2 63.1 65.6 65.3 67.4
Proteinfraktioner
Som beskrevet ovenfor påvirker tilførsel af kvælstof til afgrøderne tilgængeligheden af N i kernen. Det potentielle N-behov i kernen er genetisk bestemt og afgrøderne tilpasser optagelsen (før og efter blomstring) efter kernernes behov for - og tilgænge- ligheden af - N. Generelt er der forskel i tidspunkt og hastighed af syntesen af de en- kelte proteinfraktioner (Tabel 5). Oplagring af disse fraktioner er meget asynkron, fordi både sammensætning og koncentration af proteinfraktionerne varierer gennem kernernes vækst (Gupta et al., 1996, Stone og Nicolas, 1996), og er afhængig af forsy-
ningen med N. Forholdet mellem fraktionerne påvirkes også af ændringer i indhol- det af (total)protein i kernen (Daniel og Triboi, 2000, Triboi og Triboi-Blondel, 2001).
Det er de metaboliske proteiner (albumin og globulin), som akkumuleres først (Tabel 5; Fig. 3 og 4). De danner op til 90% af det totale proteinindhold i løbet af de første 10 dage af kernevæksten (Jamieson et al., 2001). Selv om albumin og globulin bliver op- lagret over hele kernefyldningsperioden, falder andelen af disse fraktioner til 20-30%
i modne kerner. Dette fald skyldes syntesen af oplagringsproteiner (op til 70-80% af proteinet i den modne kerne), som begynder lidt senere i kernefyldningsperioden (Lasztity, 1996).
De første oplagringsproteiner der dannes, ca. 5-10 dage efter blomstring, er gliadin- fraktionen (10% af total-protein). Glutenin-/prolamin-fraktionerne dannes sidst, ca.
20 dage efter blomstring, og repræsenterer ved høst maksimalt 20-30% af total prote- in i kernen (Lasztity, 1996). Den totale proteinkoncentration stiger med stigende N- tilførsel, og i hvede, byg og majs er det prolaminfraktionen, som er mest påvirket (Byers et al., 1978, Eppendorfer og Eggum, 1994, Simmonds, 1995).
Tabel 5. Ændringer i proteinfraktioner i majs. Fra (Mengel, 1996) Dage efter blomstring 16 24 28 42 70
% N i kernen Albumin + globulin 31 32 26 18 18
Prolamin 3 20 34 43 43
Glutelin 12 13 13 16 19
I Skandinavien er modningsperioden i særlig grad påvirket af variable klimafaktorer.
Den relativt lange modningsperiode har indflydelse på både syntese og den endelige sammensætning af oplagringsproteiner (Stenram et al., 1990). I deres eksperiment øgede høj N-tilførsel det totale indhold af protein, men ændrede proteinernes kom- position (Tabel 6). Igennem kernevæksten blev albumin-fraktionen mindre, medens globulin- og glutelin-koncentrationen ingen signifikante ændringer viste. Gliadin- fraktioner viste den højeste respons på N-tilførsel (Tabel 6).
Fig. 3 Akkumulation af protein-fraktioner i hvede cv. Egret
z total protein i kernen; albumin/globulin; ∆ monomer; total polymer; O op- løselige polymerer; ∆ uopløselige polymer (Stone og Nicolas, 1996).
Fig. 4. Akkumulation af protein-fraktioner i hvede cv. Oxley. Albumin/globulin ∆;
gliadin O; total glutenin fraktion ; opløselige glutenin fraktion ; uopløselige glutenin fraktion (Jamieson et al., 2001).
Forsøg med hvede over en række af N-tildelingsstrategier resulterede i et lineært forhold mellem protein-fraktioner i kernen og proteinkoncentration per kernen (Triboi og Triboi-Blondel, 2001). Glutelin-fraktionen i dette forsøg opnåede 35% af det totale proteinindhold, albumin-globulin 29% og gliadin 21%. Koncentrationen af de metaboliske proteiner var dermed højere end oplagringsproteinerne (Fig. 6). I det- te forsøg påvirkede N-forsyningen til planterne deres proteinsammensætning: Sti- gende N-mængder øgede koncentrationen af disse fraktioner. N-mangel mindskede
indholdet af både N og oplagringsproteiner, især gliadin, i kernen, men resulterede i en øget andel af albumin/globulin-fraktionen (Triboi og Triboi-Blondel, 2001).
Tabel 6. Proteinindhold og -sammensætning ved 2 N-koncentrationer igennem kernefyldning i sorter af vårhvede (Kadett og Drabant) og vinterhvede (Hildur og Solid) i Sverige (Stenram et al., 1990)
Sort Dage efter Protein Albumin Globulin Gliadin Glutenin (kg N/ha) Blomstring (%DW) (% total protein)
Kadett 10 14.4 71.0 9.1 3.8 3.8 (75) 20 12.2 52.1 11.3 12.7 14.9 30 11.4 31.7 12.3 32.0 15.4 40 12.1 20.9 13.7 41.8 15.1 66 10.9 20.7 17.3 35.0 8.0 Kadett 10 15.2 69.7 9.8 2.7 8.4 (150) 20 15.0 49.0 10.8 18.4 14.4 30 13.5 24.8 10.1 38.7 11.8 40 15.2 18.2 14.7 48.4 8.4 66 15.5 23.8 19.8 40.9 11.1 Drabant 10 13.9 72.6 10.0 1.5 8.3 (75) 20 12.8 56.9 10.0 13.7 12.7 30 12.0 32.6 11.9 35.4 11.8 66 12.3 21.4 14.0 46.1 12.1 Drabant 10 14.7 71.4 9.4 1.4 6.9 (150) 20 16.1 54.5 10.1 18.4 11.3 30 15.7 29.4 11.4 43.4 10.3 40 16.5 26.1 11.7 49.1 9.0 66 16.2 18.7 11.7 54.1 7.5 Hildur 10 12.2 62.3 10.2 1.7 9.4 (70) 20 9.5 56.5 10.7 7.8 17.4 30 8.4 39.0 11.2 28.1 13.7 40 8.8 28.0 14.6 36.0 11.4
66 8.4 23.7 17.7 44.2 7.2
Hildur 10 13.2 58.3 10.0 4.6 11.8 (210) 20 12.2 48.7 11.1 18.3 16.6 30 11.7 29.1 12.1 39.8 7.5 40 12.7 19.7 12.8 48.9 9.6 66 12.8 16.9 14.5 53.8 8.7 Solid 20 10.2 60.2 9.9 9.3 14.6 (70) 30 8.2 42.8 11.9 28.0 11.5
40 8.7 28.3 12.8 39.6 18.6
66 8.9 24.3 15.5 50.2 9.3
Solid 10 13.0 77.1 11.7 5.2 10.9 (210) 20 12.1 53.0 8.4 14.9 13.9 30 12.3 32.0 11.2 39.5 15.5 40 13.0 22.3 12.5 52.4 10.4 66 13.0 19.2 14.3 55.5 8.8
Fig. 5. Forholdet mellem koncentration af proteinfraktioner og N i kernen. Data fra (Triboi og Triboi-Blondel, 2001)
Konklusioner
• Indlejring af de forskellige proteinfraktioner forløber asynkront og dermed varierer både mængden og koncentrationen af disse komponenter gennem kernernes modningsperiode.
• Størrelsen af proteinfraktioner stiger i løbet af kernernes vækst p.g.a.: a) den mindre andel af små proteiner (albumin/globulin); b) fald i gliadin/glutelin- forholdet; c) stigende andel af den SDS-uopløselige andel af glutenin i total glutenin-indhold.
• Den beskrevne asynkronitet i proteinfraktionernes indlejring betyder, at for- styrrelser under kernernes modning vil have samme indflydelse på sammen- sætning af proteiner, enten ved hindring eller afbrydelse af kernefyldningen.
En række forsøg har vist, at korte perioder med høje temperaturer er i stand til at påvirke både hastigheden af og tidspunktet for indlejring af relevante prote- infraktioner (Stone og Nicolas, 1996). Muligvis påvirker tilfælde af tørke og sygdom afgrødernes kvalitet i form af ændret proteinsammensætning, men der er p.t. ikke megen belæg for dette. I hvert fald kan det tænkes, at der vil være sortsforskelle i proteinfraktionernes følsomhed mod stress.
N-tildelingsstrategier og protein
Tidspunktet for N-forsyningen har betydelig indflydelse på proteinkoncentrationen i kernen (Bulman et al., 1994). Tidlig anvendelse af N ved spiring eller i strækningsfa- sen kan øge udbytte, fordi dette påvirker afgrødernes størrelse og derved forsynin- gen af fotoassimilater, som igen øger antallet af blomsterstande per aks og antal ker-
ner per skud, dvs. de 2 bestanddele i sink-væv (Rhodes og Mathers, 1974). Imidlertid har N-tilførsel efter strækningsfasen ingen eller kun en mindre effekt på antal kerner, selvom afgrødens biomasse og i nogle tilfælde kernevægt stiger under disse forhold (Spiertz og van de Haar, 1978). Når klimatiske og agronomiske faktorer er gunstige for et højt udbytte, kan høje N-mængder tilført til jord (eller blade) dog blive udnyt- tet effektivt, især i tildelt form (Destain et al., 1989).
Alligevel er anvendelsen af en tidlig tildeling af N i mange tilfælde ikke tilstrækkelig til at opretholde akkumulationen af protein gennem hele kernefyldningsperioden.
Sen tilførsel (f.eks. som flydende kvælstof) i begyndelsen af kernefyldningen vil ikke øge afgrødens biomasse, fordi dannelsen af sideskud og bladvækst er ophørt på dette tidspunkt, således at sink-begrænsningen afgrænser udbyttet (Winkler og Schön, 1980). Tildeling af gødning i begyndelsen af kernefyldningen vil dog have indflydel- se på proteinkoncentrationen. Forsøg med byg har vist, at ved sen tilførsel af N kan kerneudbyttet øges med 19%. Begrænsninger i optagelsen af N efter blomstring (pga.
jordegenskaber, tørke m.m.) vil øge andelen af protein i kernen, som stammer fra re- cirkulation fra de grønne plantedele. Imidlertid medfører dette, som beskrevet ne- denfor, en reduceret andel af essentielle aminosyrer i de relevante proteinfraktioner (Pomeranz et al., 1977, Bulman og Smith, 1994, Bulman et al., 1994).
Erfaringer med vinterhvede i Europa (Spiertz og De Vos, 1983) har vist, at sorter med potentiale for højt udbytte har behov for ekstra N efter blomstring for at opnå et højt niveau af protein i kernen. Tilførsel af N ved buskning, strækning og skridning med henholdsvis 50, 60 og 70 kg N ha-1 resulterede i et udbytte over 8 t ha-1 med 12,5%
protein. Endnu højere mængder af N blev tilført i andre forsøg. Faktisk blev det kon- stateret, at ved 150 - 210 kg N ha-1 er forholdet mellem N-tilførsel og N i kernen næ- sten lineært (Benzian og Lane, 1981).
Selvom optagelsen af N i nogle sorter aftager efter blomstring, beholder nogle plan- ter evnen til at absorbere N nok til udnyttelse under kernefyldning, men resultater herpå er ikke entydige: Med stigende N-tilførsel kunne således hvede (Perez et al., 1983), men ikke byg (Lewicki og Cherry, 1992), øge udnyttelsen af N efter blom- string på dette tidspunkt. Der er blevet konstateret genotypisk variation imellem hvedesorter med hensyn til evnen til både at udnytte N tilført efter blomstring (Löffler et al., 1983, Pauccaud et al., 1985, Dhugga og Waines, 1989) og til at trans-
nes, 1989). I nogle sorter var N akkumuleret ved blomstring positivt korreleret med N transporteret til kernen, men forholdet til N-optagelsen efter blomstring var negativ (Dhugga og Waines, 1989).
Kornkernens indhold af Lys er lavt og dette har indflydelse på proteinkvaliteten. Ge- nerelt øger sen tilførsel af N indholdet af protein i kernen, men de individuelle frak- tioner er forskelligt påvirket. Albumin og globulin, hovedproteinerne i embryo, er næsten ikke påvirket, hvorimod koncentrationen af især glutelin og prolamin stiger.
Indholdet af Lys i prolamin-fraktionen er lavt, derfor vil stigende prolaminkon- centrationer resultere i en lavere næringsværdi. Denne stigning i andelen af prolamin sker især i de sidste faser af kernernes modning. Detaljerede forsøg (Winkler og Schön, 1980) har vist, at sammensætningen af aminosyrer i kerner af byg er afhængig af N-forsyningen i forskellige vækststadier (Tabel 7, 8, 9; Fig. 6).
Tabel 7. N tilførsel (ammonium-nitrat, g N / pot), N indhold og Protein koncentra- tion i forsøg med vårbyg i Tyskland
Udviklingsstadie
spiring Skridning total Total N (%) Protein (mg / 100g mel)
A 0.6 - 0.6 1.58 9.4
B 0.6 0.6 1.2 2.18 12.6
C 1.2 - 1.2 1.90 11.4
D 1.2 0.6 1.8 2.54 14.2
Afhængig af N-tildelingsstrategien resulterede bidrag fra de individuelle aminosyrer i stigningen i proteinindholdet (Tabel 8).
Denne undersøgelse viser, at proteinsyntesen ikke var begrænset af mangel på til- gængelige aminosyrer, som, især ved sen N-tilførsel, resulterede i en forøgelse af pul- jen af (frie) aminosyrer. I de tidlige vækstfaser er situationen ganske forskellig. Her blev N metaboliseret og det assimilerede N indbygget i aminosyrer, som kunne ud- nyttes direkte til syntesen af albumin og globulin. Derfor stiger koncentrationen af de frie aminosyrer ikke særlig meget, hvilket betyder, at syntese og oplagring af protei- ner er reguleret ved forbrug af aminosyrer i sink-væv og ikke ved syntese af frie aminosyrer i source-væv.
