Bidrag til opdatering af forvaltningsplan for ulv
Kap. 3: Ulvens biologi
Notat fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi Dato: 18. juni 2018
Konsulent Sussie Pagh
Rekvirent:
Miljøstyrelsen Antal sider: 26
Faglig kommentering:
Aksel Bo Madsen Kvalitetssikring, centret:
Jesper R. Fredshavn
Tel.: +45 8715 0000 E-mail: dce@au.dk http://dce.au.dk DCE – NATIONALT CENTER FOR MILJØ OG ENERGI
AARHUS UNIVERSITET
AU
Indhold
Baggrund 3
Revideret Kapitel 3. Ulvens biologi 4
Beskrivelse af ulv 4
Spor og ekskrementer 4
Danske ulve 4
Udbredelse og bestandsstørrelser i Europa 5 Social organisering og populationsdynamik 6
Ynglebiologi 6
Tætheder af ulve 6
Overlevelse og dødsårsager 6
Fødeøkologi 7
Fødevalg 7
Fødebehov 7
Husdyr som bytte 8
Jagtteknik 9
Ulv som topprædator og økologisk nøgleart 10 Ulvens adfærd overfor hunde og mennesker 11 Ulve i bebyggede områder 13 Adfærd af byttedyr ved tilstedeværelse af ulv 14 Udbredelsespotentiale og bestandstilvækst i Danmark 14
Litteraturliste 16
Tabeller 20
Figurer 21
Baggrund
DCE – National Center for Miljø og Energi har ved e-mail af 1. februar 2018 modtaget en bestilling fra Miljøstyrelsen med titlen ’Bidrag til opdatering af forvaltningsplan for ulv’ - journalnummer: MST-854-00046.
Beskrivelse af problemstillingen er som følger:
Til brug for udarbejdelse af revideret forvaltningsplan for ulv bestiller Miljø- styrelsen følgende bidrag fra Aarhus Universitet:
”Med udgangspunkt i gældende forvaltningsplan opdateres kapitel 3 om ul- vens biologi. Aarhus Universitet gennemskriver kapitlet med henblik på en generel opdatering og med særlig fokus på:
Pkt. 3.1 Udbredelse og bestandsstørrelse i Europa
Pkt. 3.5 Udviklingspotentialer og bestandstilvækst i Danmark
Figurer opdateres hvor relevant
Revideret Kapitel 3. Ulvens biologi
Beskrivelse af ulv
Ulv (Canis lupus) er det næststørste landrovdyr i Europa efter brun bjørn (Ur- sus arctos). Skandinaviske og Nordeuropæiske ulve er større end Mellemeu- ropæiske ulve (Boitani 2000). Nordiske hanulve vejer fra 35-45 kg og kan veje op til 75 kg, hunulve er noget mindre og vejer fra 30-35 kg (Jensen 1993). Skul- derhøjden er fra 50-70 cm og kropslængden 110-148 cm. Halen er normalt 1/3 af kropslængden (30-35 cm) og oftest nedhængende (Boitani 2000) (Figur 1).
Ulve kan forveksles med store schæferhunde, forskellige racer af slædehunde og andre hunderacer, som oprindeligt er krydset med ulve, fx tjekkoslovakisk ulvehund. Ulve har imidlertid et kraftigere hoved, længere snude og kortere hale end de fleste hunde. Pelsfarven hos europæiske ulve varierer fra brun og rødlig til grålig og til sort i Centraleuropa. Vinterpelsen fældes i maj, og det er usikkert, om der sker en egentlig fældning om efteråret, men fra september vokser den nye vinterpels frem (Jensen 1993). Alder, køn, årstid og det enkelte individs kondition har indflydelse på pelsfarven (Boitani 2000). De lyse afteg- ninger i ansigtet på ulve når sjældent op over øjnene, som det ofte ses hos slædehunde. Ulve har sædvanligvis gule øjne, mens slædehunde normalt har lyseblå øjne.
Spor og ekskrementer
Et ulvespor ligner et stort hundespor med fire tæer og klør, men kan vanskeligt skelnes fra spor efter de største hunderacer. Forfodssporet er 9-11 cm langt og 8-10 cm bredt, bagfoden er lidt kortere og især smallere. Skridtlængden er ved trav, som er den mest brugte gangart, ca. 1½ m, og sporbanen viser ofte en ret- linet, ”målbevidst gang”, mens sporbanen hos hunds ofte viser sløjfer og afstik- kere i forhold til retning. Ofte ses ulves aftryk fra for- og bagpote oven i hinan- den, og venstre og højre aftryk ses ofte på lige linje til forskel fra hunde, der i trav oftest sætter for- og bagpote parvis lidt forskudt ved siden af hinanden.
Ulveekskrementer ligner en stor hunds, men man ser ofte hår, fjer og bensplin- ter i dem. Ligesom ræve placerer ulve ofte ekskrementerne på iøjnefaldende, eksponerede steder til markering af territoriet, f.eks. hvor skov- og markveje støder sammen, og ulve kan yderligere skrabe i jorden med bagbenene. På sne ses hyppige markeringer med urinstænk, hvor især den dominerende han letter benet højt.
Danske ulve
I Danmark blev en ulv skudt i 1813 ved Estvadgård syd for Skive (Weismann 1931, Aaris-Sørensen 1998). Siden da og indtil 2012 var der ingen sikre regi- streringer af vildtlevende ulve i Danmark. Den 16. november 2012 blev den første ulv registreret i Danmark efter artens fravær i 199 år. Ulven blev fundet død i Nationalpark Thy og sendt til obduktion på DTU-Veterinærinstituttet.
Siden fundet af ”Thy-ulven” er der observeret og fotograferet ulve i store dele af Jylland, hovedsagelig i Vest-, Midt- og Nordjylland (https://www.ulveat- las.dk/kort). Desuden findes en enkelt observation fra Fyn
(http://snm.ku.dk/snmnyheder/alle_nyheder/2017/2017.3/dna-spor-af- ulv-fundet-paa-fyn/).
På baggrund af DNA-materiale fra ekskrementer og spytprøver er der fundet 7 individer af ulve (inklusiv Thy-ulven) i Jylland siden 2012. Der er i alt fundet 5 hanner, en hun og et individ af ukendt køn (Sunde & Olsen 2018). Med und- tagelse af et individ, der formodes at stamme fra Polen, kunne alle individer fundet i Danmark, identificeres som ulve der oprindeligt stammer fra tyske kobler (Figur 2). Ifølge Sunde & Olsen (2018) er der endnu et sikkert fotodo- kumenteret individ, som ikke har kunnet DNA-spores. Dvs. at man i perioden 2012 til december 2017 har registreret 8 voksne ulveindivider i Danmark. I sommeren 2017 blev 8 ulvehvalpe foto- og videodokumenteret øst for Ulfborg plantage i Midtjylland (Sunde & Olsen 2018).
De danske ulve stammer fra den central-europæiske lavlandsbestand, som udvandrede til det vestlige Polen og Tyskland fra Hviderusland og det østlige Polen i slutningen af 1990érne (Andersen m.fl. 2015; Hindrikson m.fl. 2017;
Sunde & Olsen 2018). De syv kendte individer er således vandret 450-850 km til Danmark, fra det sted de blev født. Ved sammenligning af DNA-fund i Tyskland og Danmark kan man udlede, at ét individ har tilbagelagt 600 km på under 6 måneder (Sunde & Olsen 2018).
Territoriemæssigt har Ulfborg parret fra september 2016 til december 2017 be- væget sig over et område på 78 km2 (142 km2 hvis sandsynlige, men mere usikre observationer medregnes). Habitatanalysen for forekomst af ulve i Danmark viser, at forekomsten af ulve vil være højest, hvor der er høj dæk- ningsgrad af skov og hede, og hvor der samtidig er stor forekomst af krondyr (Sunde & Olsen 2018).
Udbredelse og bestandsstørrelser i Europa
Ulve har i historisk tid været udbredt over hele det nordamerikanske konti- nent, Eurasien og Japan. De blev udryddet i stort set hele den vestlige del af Europa i løbet af det 19. og 20. århundrede, specielt efter 2. Verdenskrig, hvor- efter de kun overlevede i fragmenterede bestande i Portugal, Spanien, Italien, Grækenland og Finland, samt i det østlige Europa (Boitani 2000, Chapron m.fl. 2014).
Gennem de seneste 20 år har ulve imidlertid rekoloniseret store dele af Europa dvs. Frankrig, Tyskland, Østrig, Schweiz, Sverige og Norge og de er set strej- fende i Holland og Belgien takket være beskyttelse i de forskellige lande (Figur 3) (Randi 2011). De største bestande findes stadig i de østeuropæiske lande spe- cielt Rumænien, Balkan, Polen og nabolandene øst herfor (Boitani 2000). I det centrale og vestlige Europa findes ulve især i bjergegne med en lav befolknings- tæthed og ekstensiv landbrugsudnyttelse (Boitani 2000, Kaczensky m.fl. 2013), på den Iberiske halvø, Skandinavien og Italien/Frankrig (Figur 3).
Det vurderes, at der er ca. 12.000 ulve i Europa (Chapron m.fl. 2014), ca. 25- 30.000 ulve i Rusland og mellem 61.000- 69.000 ulve i Nordamerika (de fleste i Canada) (Mech & Boitani 2003). Seks europæiske lande (Spanien, Ukraine, Ru- mænien, Bulgarien, Grækenland og Makedonien) har en bestand på over 1000 individer (Mech & Boitani 2003). Bestanden i Skandinavien har de seneste to år ligget stabilt på ca. 430 individer (42-46 kobler og 28-32 par) (https://www.rovdata.no /Ulv). Bestanden i Tyskland/Vestlige Polen er stærkt stigende og vurderes i 2016/17 til at være på mindst 500 individer. Alene i 2016 blev der født 218 ulvehvalpe i Tyskland (https://www.dbb-wolf.de).
Social organisering og populationsdynamik
Ulve lever i sociale familiegrupper (kobler), som samarbejder om yngelpleje, jagt og forsvar af territorie (Boitani 2000, Mech & Boitani 2003). En familie- gruppe bygges op omkring et ulvepar, som etablerer et territorium og yngler, bestående af yngleparret og afkom fra tidligere år, som hjælper med opfo- stringen af det nye kuld (Figur 4). Fordelen ved at blive i familiegruppen er beskyttelse i forhold til fremmede ulve og erfaring med opfostring af afkom.
Unge ulve bliver normalt i familien i to til tre år (Mech & Boitani 2003). Der er høj tolerance mellem individerne inden for familien, som har mange ligheder med opbygning af en menneskelig familie, hvor de ældste individer sætter dagsordenen (Mech & Boitani 2003, Baan m.fl. 2014). Fødetilgængeligheden i forældreterritoriet afgør, hvornår hvalpene må forlade territoriet. Unge ulve har valget mellem på den ene side, at blive i familien og hjælpe til, uden selv at reproducere sig eller på den anden side at finde en ny partner og et nyt territorium, med mulighed for selv at kunne reproducere sig, men samtidig med risiko for at blive slået ihjel af fremmede ulve (Mech & Boitani 2003).
Ynglebiologi
Selvom ulve er kønsmodne når de er 9-10 måneder gamle, yngler de fleste ulve først som 2-årige (Mech & Boitani 2003). Ulve parrer sig én gang om året.
I Mellemeuropa parrer ulvene sig i februar/marts, og opfostrer normalt 4 til 6 hvalpe, som fødes i april/maj (https://www.dbb-wolf.de). Ulve er drægtige i 60-62 dage. Kuldstørrelsen øges med øget tilgængelighed af hjortedyr (Mech
& Boitani 2003). Genetiske analyser af relationer mellem ulvefamilier viser, at der er stor genetisk udveksling mellem nabofamilier (Boitani 2000). Ikke-ter- ritoriale og udvandrende ulve udgør ikke mere end 5-20 % af den samlede bestand (Boitani 2000).
Tætheder af ulve
Tætheden af ulve varierer betydeligt. I Nordamerika er den 0,3-4,3 ulve/100 km². I Europa ligger tæthederne mellem 1-3 ulve/100 km² (Boitani 2000). Sam- menligninger skal dog gøres med forsigtighed, idet de er afhængige af de valgte metoder og årstiden for denne opgørelse. I Europa er ulvetætheden et resultat af fødetilgængeligheden og konflikter mellem ulve og mennesker, med færre ulve i områder med fritgående husdyr (Boitani 2000).
Overlevelse og dødsårsager
I områder uden menneskelig indflydelse kan den naturlige dødelighed blandt ulve (aggression mellem fremmede ulve, sygdomme og parasitter, skader ef- ter jagt på byttedyr, sult eller underernæring) udgøre op til 50 % af dødsårsa- gen for den samlede bestand. Menneskelige aktiviteter er imidlertid den vig- tigste dødsårsag i forhold til europæiske ulve (Boitani 2000). I Tyskland er trafikdrab den hyppigste dødsårsag for ulve, og illegal jagt anses også for at være en væsentlig dødsårsag (Figur 5). Normalt har voksne ulve den højeste overlevelse. Voksne nordamerikanske ulve har generelt mellem 60% og 85%
chance for at overleve til året efter. Hvalpeoverlevelsen ligger hos nordame- rikanske ulve normalt mellem 40% og 70%, men den kan være helt op til 90%
(Mech & Boitani 2003). I naturlige omgivelser er hvalpeoverlevelsen efter den første vinter nøje afhængig af tætheden af byttedyr. Udvandrende individer har mindre overlevelsesrate. Ulve kan blive op til ca. 10 år gamle i det fri og op til 16 år gamle i fangenskab (Boitani 2000).
Fødeøkologi
Ulve er kødædere, og når de ind imellem tager græs, bær m.v. er det af hensyn til fordøjelsen og ikke som egentlig føde. Ulve kan også stjæle andre dyrs bytte og kadavere. Fødesammensætningen afhænger af geografi og sæsonmæssig variation i byttedyrene. En voksen ulv spiser i gennemsnit 3-5 kg kød dagligt, inklusiv hår og knogler, men der kan godt gå adskillige dage, evt. mere end en uge, hvor den ikke får føde. Til gengæld kan en ulv over flere måltider indtage mere end 20 kg på et døgn (Boitani 2000).
Fødevalg
Ulve lever hovedsageligt af byttedyr på under 20 kg. Selvom ulve i flok kan nedlægge bytte som elge og bison, foretrækker de generelt mindre byttedyr.
Undersøgelser viser, at ulve i Centraleuropa hovedsageligt lever af rådyr, krondyr og vildsvin (Figur 6) (efter Ilka Reinhardt
http://ec.europa.eu/environment/nature/conservation/species/carn- ivores/pdf/3_Reinhardt.pdf).
Et større studie af ulves fødevalg baseret på i alt 1890 ekskrementer indsamlet i perioden april 2001 til marts 2009 i kerneområdet for ulve i Tyskland (Sachsen) formodes at give det bedste billede af fødevalget hos ulve i Danmark.
Ulve i Tyskland lever primært af vilde klovdyr, som udgør mere end 96 % af føden (Ansorge m.fl. 2006, Wagner m.fl. 2012) (Figur 7). Det dominerende fø- deemne omregnet til biomasse er rådyr (55,3 %), fulgt af krondyr (20,8 %) og vildsvin (17,7 %). Harer og kaniner udgør mindre end 5 %. Dådyr og muflon optræder sjældent i ekskrementerne, selvom de forekommer i studieområdet.
Små- og mellemstore pattedyr, fugle og fisk blev fundet i ulvenes føde, men med en biomasse som var mindre end 0,2 %. Ligeledes har menneskeskabt af- fald vist sig ikke at spille nogen rolle som fødekilde for ulve i Sachsen.
I de første år efter at ulvene havde etableret sig i Sachsen, synes procentdelen af krondyr at være relativ høj og tilsvarende andelen af rådyr lav. I de føl- gende år ændrede dette sig til det modsatte (Figur 8). Indholdet af vildsvin i ulvenes føde varierede mest i de første tre år. Fødesammensætningen forblev forholdsvis konstant gennem de seneste fem år af studieperioden.
En undersøgelse af ulvenes føde i Naliboki skoven i Hviderusland, viser at især rådyr, vildsvin og bævere udgør hovedparten af ulvenes føde, og at især bævere bliver brugt til at fodre hvalpene med (Sidorovich m.fl. 2017). Ulve i det vestlige Polen og Hviderusland hører til samme bestand som de tyske ulve. Ulve synes at jage krondyr afhængig af tætheden - jo flere krondyr, jo flere ædes af ulve (Nowak m.fl. 2011).
Dådyr, sika, vildsvin og bæver er ikke almindelig udbredt i Danmark og disse arter forventes foreløbig at spille en underordnet rolle for ulve eller i hvert fald kun en meget lokal rolle. Det må forventes, at ulve i Danmark hovedsageligt vil leve af de samme fødeemner som ulvene i Tyskland og Polen, dvs. primært voksne rådyr og unge krondyr (Nowak m.fl. 2011, Wagner m.fl. 2012).
Fødebehov
Tætheden af krondyr og rådyr i Danmark kendes ikke, men jagtudbyttet af krondyr i Danmark kan være på mellem 59-192 dyr pr. 100 km², og jagtudbyt- tet på rådyr kan i områder af Nord- og Midtjylland ligge på mellem 320-477
dyr pr. 100 km² (Asferg m.fl. 2016). Både bestanden af krondyr og rådyr er steget markant inden for de seneste 50 år. Vildtudbyttet af krondyr er fra 1970 steget fra omkring 1000 dyr årligt til knap 10.000 dyr og udbyttet af rådyr er i samme periode steget fra godt 25.000 dyr til over 100.000 dyr. Til sammenlig- ning angives i perioden 1991 til 2000 en vintertæthed på 300-600 pr. 100 km2 krondyr og en forår/sommertæthed på 400-800 krondyr pr. 100 km² i Bialo- wieza skoven i det vestlige Polen, heraf tager ulvene årligt i gennemsnit 12%
(Jedrzejewski m.fl. 2002). Tætheden af rådyr i Bialowieza skoven var for vinter og forår/ sommer hhv. 100 og 500 pr. 100 km2, med en årlig prædation på 3%
og vildsvinetætheden var henholdsvis vinter og sommer 200 og 500 pr. 100 km2, med en årlig prædation på 6% (Jedrzejewski m.fl. 2002)
Et forsigtigt regnestykke i forhold til ulves fødebehov af rådyr og krondyr i Danmark kan se således ud:
En voksen ulv spiser ca. 1460 kg føde om året, ulvehvalpe det halve.
Ulvens byttedyr består primært af voksne rådyr (50 % = 730 kg) og unge kron- dyr (30 % = 438 kg). Dvs. at en voksen ulv i gennemsnit spiser 32 voksne rådyr (730kg/22,5kg) og 9 krondyrkalve (438kg/47,5kg) om året.
Med et territorium på gennemsnitligt 300 km2 (vil en ulveflok på fire voksne og fire hvalpe have et årligt fødebehov på 172 rådyr og 54 krondyrkalve (voksne ulve = 128 rådyr + 36 krondyrkalve og ulvehvalpe = 64 rådyr + 18 krondyrkalve).
Årligt fødebehov for en ulveflok pr. 100 km² vil således være lig med 64 rådyr og 18 krondyrkalve.
Husdyr som bytte
Selvom undersøgelser af ulves fødevalg i Tyskland har vist, at det kun er ca.
0,6 % af den konsumerede biomasse der består af husdyr, så kan drab og ska- der på husdyr være betydelige for den enkelte husdyravler, som skal lægge dyr til (Figur 6). Selvom der kompenseres for tab af dyr, kan der for husdyr- avleren være tale om en betydelig følelsesmæssig belastning forbundet med de skadelidte husdyr og usikkerheden i forhold til nye angreb. Får og geder er generelt mere sårbare over for ulveangreb end køer og heste. I Sverige og Tyskland udgør andelen af får mere end 85% af de samlede skader på husdyr forårsaget af ulv. Massedrab på husdyr forårsaget af ulve sker især i indheg- ninger, hvor fx får ikke er i stand til at flygte væk fra ulven, som er trængt ind i indhegningen.
I Danmark har der i alt været 60 bekræftede ulveangreb fra 2013 til 2017 og de samlede omkostninger til erstatning beløber sig til 181.692 kr. (Tabel 1). I 2017 har der været 24 dokumenterede ulveangreb og der er udbetalt 121.342 kr. i skadeserstatning, svarende til ca. 100 får. Ifølge Danmarks Statistik er der 147.209 får i Danmark i 2017.
I Sverige er det samlede antal skader og drab på får fra 2010 til 2016, som er forårsaget af ulve, steget fra 168 til 277 (https://www.slu.se/viltskadecenter).
Antallet af ulvekobler og ulvepar er steget fra hhv. 28 og 24 i 2010 til 46 og 28 i 2016. Ifølge Svensk Jordbruksstatistisk Sammanställning (2017) (http://www.jordbruksverket.se) var der 578.174 får i Sverige i 2016. Dvs. at drab og skader forårsaget af ulv udgør 0,5% af den svenske bestand af får. Da tætheden af får og ulve er forskellig i forskellige dele af Sverige, vil der kunne forventes forskellig angrebshyppighed i forskellige områder (Frank m.fl. 2015).
Samme tendens ses i Tyskland, hvor antallet af angreb på får stiger i takt med at ulvebestanden stiger. I 2016 var antallet af får dræbt af ulve i Tyskland på knap 1000 får (Figur 9) https://www.dbb-wolf.de. De fleste angreb på husdyr sker i områder med nyetablerede ulveterritorier. I de fleste tilfælde bliver ska- derne mindre efter et til to år, når husdyrholderne efterhånden lærer at værne dyrene mod tilstedeværelsen af ulve.
Med en bestandsstigning af ulve i Danmark må det forventes, at der også vil ske en stigning i angreb på husdyr, specielt får og lam. De økonomiske tab ved angreb på husdyr er formentlig ikke den største udfordring for husdyr- holderne, da tabene dækkes af staten. Usikkerheden i forhold til nye angreb fra ulve er formentlig en større belastning for husdyrholderen. Nye tiltag til beskyttelse af husdyr med hegn og evt. vogterhunde kan øge sikkerheden.
Jagtteknik
Overalt i verden jager ulve primært store og mellemstore pattedyr. Da ulve er sociale dyr, har de muligheden for at jage i flok. Det betyder, at de kan jage dyr som er betydeligt større end ulven selv (Mech & Boitani 2003). Ingen an- dre rovdyr på vore breddegrader jager i flok som ulve.
Ulves intelligens, anatomi og fysiologi er specielt tilpasset jagtadfærden. Ulve har et godt syn, god hørelse og specielt lugtesansen er meget veludviklet (Mech & Boitani 2003). Ulve er bygget til at kunne forfølge bytte over store afstande og ulve er med deres bygning, herunder forholdsvis lange ben til- passet til at kunne følge byttedyr over store afstande. Over kortere afstande kan ulve opretholde en hastighed på 56-64 km i timen, og kan tilbagelægge over 70 km på et halvt døgn. Normalt vil ulve fange de fleste byttedyr i løb, og er byttet ikke indhentet og nedlagt i løbet af få minutter, opgives det ofte.
Ikke alle jagter lykkes og de store byttedyr udgør en fare for ulvene. Klove, horn og gevirer kan skade eller dræbe ulve (Mech & Boitani 2003).
Ifølge Mech & Boitani (2003) er ulvejagter forskellige, men kan generelt ind- deles i følgende trin: 1) Lokalisering af byttet, hvor ulve bruger deres sanser især til at registrere byttet. 2) Opsporing. Via duftespor, syn eller hørelse for- følges byttet. Det kan være over mange kilometer. 3) Mødet med byttet, hvor ulven forsøger at komme på tæt hold af byttet. Større byttedyr har valget mel- lem at flygte eller holde stand og konfrontere ulvene. Ulvene venter ofte med at angribe til et eller flere byttedyr flygter. Vælger byttet at holde stand opgi- ver ulvene ofte angrebet, men de kan også blive omkring byttedyrene i timer eller dage. 4) Selve jagten varierer efter byttets størrelse, men i jagten på flokke af hjortedyr løber ulvene gerne langs flokken for at finde et svagt individ, som kan skilles fra flokken. 5) Forfølgelsen og angrebet er normalt over kort di- stance, men kan strække sig over adskillige kilometer.
Mindre dyr bliver dræbt ved bid over ryggen og store dyr angribes bagfra med bid i bagpartiet (Mech m.fl. 2015). Bytte dræbes med bid i hoved, ryg, bryst eller strube. Større bytte jages ofte til udmattelse. Ulve kan såre byttet for senere at vende tilbage og afslutte jagten (Mech m.fl. 2015). Ulve har et relativt langt kæbeparti med tænder, der egner sig til at flå og skære i kød, mens kattedyr har en relativ kort kæbe med lange hjørnetænder og kan dræbe med et kraftigt bid.
Ulv som topprædator og økologisk nøgleart
Ulvens rolle i forhold til byttedyr har været debatteret i de seneste 50 år. Ulve er topprædatorer og spiller en rolle i at opretholde naturlige økosystemers funktion og struktur ved at regulere planteædere og de mellemstore rovdyr (Boitani 2000, Elmhagen & Rushton 2007, Laporte m.fl. 2010, Ripple & Beschta 2012, Ripple m.fl. 2013).
Der kan fremføres følgende generelle betragtninger om ulve som toppræda- tor (Boitani 2000):
Som flere andre rovdyr æder ulve først og fremmest unge, ældre eller syge byttedyr.
Ulves indflydelse på byttedyrene vil afhænge af levestedet, menneskeligt jagttryk, områdets produktivitet og de klimatiske betingelser, specielt i vintermånederne.
Udfaldet af ulve-byttedyr relationer varierer fra tilfælde hvor ulves indfly- delse er ubetydelig, til tilfælde hvor tilstedeværelsen af ulv er afgørende for byttedyrpopulationens størrelse.
Antallet af ulve vil være en funktion af byttetætheder.
Antallet af byttedyr dræbt af ulve vil være en funktion både af antallet af byttedyr og antallet af ulve.
Byttedyrpopulationens mulighed for at modstå prædationstrykket vil være en funktion af populationens reproduktionsrate i forhold til mortali- teten grundet prædation.
Byttedyr med en høj reproduktionsrate og en lav mortalitet er mindre på- virket af prædation fra ulv.
Prædation er ofte, men ikke altid, kompensatorisk dvs. ulvene tager den del af byttedyrene, som alligevel ville bukke naturligt under, herunder som følge af sygdomme, skader og andre forhold, der ikke er tæthedsaf- hængige faktorer.
Ulves prædation kan i nogle tilfælde forstærke tilbagegangen hos en byt- tepopulation, som i forvejen er negativt påvirket af klimatiske ændringer eller ændringer i habitaten, ligeledes kan byttepopulationens vækst og genetablering forsinkes af ulvens prædation.
Ulvens tilbagevenden til Yellowstone National Park, USA efter 70 års fravær har haft stor bevågenhed både i den videnskabelige verden og i medierne.
Historierne om ulvens positive effekt på økosystemet i nationalparken efter den blev introduceret i 1995/1996 er vidt citeret, og beskriver hvordan ulve- nes prædation på krondyr skabte lavere græsningstryk og opvækst af pil og el, som derved skabte bedre betingelser for fx bison og bævere. Desuden hvor- dan prærieulve (Canis latrans) blev fordrevet af ulve til fordel for fx ræve, hare, kaniner, murmeldyr, traner (Laporte m.fl. 2010, Ripple & Beschta 2012, Ripple m.fl. 2013, Ripple m.fl. 2015). Eksempelvis fandt Miller m.fl. (2012) gennem et treårigt studie i Yellowstone National Park, at prærieulve generelt undgik områder nær ulvegrave, og hvis de var i nærheden af gravene, udnyttede de mest træagtige og tætte habitater til forskel fra mere græsagtige og åbne habi- tater, når de var i en større afstand fra ulvegrave. Miller m.fl. kunne også måle en signifikant stigning i bestanden af markmus i nærhed af ulvegrave, hvor- imod en signifikant ændring ikke kunne spores i smågnaverbestanden, der befandt sig længere væk fra ulvegrave. Dette er et eksempel på det man kalder en ”top-down effekt” hvor et rovdyr, i dette tilfælde ulve påvirker prærieulve negativt og dermed dennes bytte fx smågnavere positivt. Når flere arter på denne måde påvirkes af en topprædator kaldes det for en ”trofisk kaskadeef- fekt”. I senere artikler er der imidlertid blevet stillet tvivl om, hvorvidt der er
reelle sammenhænge mellem ulvens tilbagekomst, og de økologiske ændrin- ger der skete i Yellowstone National Park (Mech 2012). Artikler som sammen- ligner vegetation og populationer fra før og efter ulvens udsætning i Yellow- stone fortsætter imidlertid med at argumentere for, at ulve og andre toppræ- datorer kan ændre økosystemer og skabe ”kaskadeeffekt” og have en positiv indflydelse på biodiversiteten (Ripple m.fl. 2013, Ripple m.fl. 2014).
En positiv effekt af ulvens tilstedeværelse på naturlig træforyngelse menes også at kunne påvises i Białowieza National Park i Polen (Kuijper m.fl. 2013).
De kaskadeeffekter som kan ses i naturlige landskaber kan imidlertid ikke nødvendigvis overføres til menneskedominerede landskaber (Mech 2012).
Den menneskelige påvirkning af vegetationen (bottom-up-effekt) overstiger
”top-down” effekten af rovdyr i menneskedominerede landskaber (Muhly m.fl. 2013, Dorresteijn m.fl. 2015).
Til trods for erfaringer fra andre lande om ulvens indflydelse på hjortevildtet er det vanskeligt at vurdere den reelle effekt ved ulvens genindvandring til Danmark. Med udgangspunkt i en stadig stigende rådyr- og krondyrbestand i Danmark vil adgangen til føden ikke være en begrænsende faktor for ulve- populationen i de første mange år efter dens genindvandring. Tætheden af råvildt og kronvildt i Danmark ligger væsentligt over det, som man ser i sven- ske og tyske områder med ulv. Hvis ulve ikke etablerer egentlige territorier, vurderes effekten på hjortevildt at være relativ beskeden, men ved etablering af territorier kan det ikke afvises, at det på sigt vil have en direkte effekt på lokalområdets hjortevildt. En egentlig effekt på hjortevildtet vurderes at være størst i ulveterritoriets kerneområde.
Indvandring af ulv til Danmark vil muligvis give anledning til at forskyde balancen mellem de danske mellemstore rovdyr bl.a. ræv og grævling samt deres byttedyr, f.eks. rålam, hare, agerhøne og smågnavere. Samspillet mel- lem ulve, de mellemstore rovdyr og deres byttedyr er komplekst og vil af- hænge af tætheden af ulve, fødeudbuddet, levestedets kvalitet, og hvordan det danske kulturlandskab vil påvirke bestandsudviklingen af ulv.
Ulvens adfærd overfor hunde og mennesker
Adfærd i forhold til hundeRisikoen for ulveangreb på hunde er lille, men når hunde angribes, er det ty- pisk i situationer, hvor de ikke direkte er i følge med mennesker, som f.eks.
jagthunde under visse former for jagt, eller hvor hunde ikke er i snor.
I den tyske forvaltningsplan for ulve i Brandenburg, 2013- 2017 (Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz, Brandenburg 2012) nævnes fem tilfælde af konflikter mellem hundeejer og ulve. I rapporten nævnes en dræbt jagtterrier, og to tilfælde hvor en ulv nærmer sig en hundeejer med hund, hvoraf ulven i det ene tilfælde udviser aggressiv adfærd. I et enkelt tilfælde opsøger en ulv en gård flere gange og slår hunde ihjel. I Sverige angribes hvert år mellem 20 og 45 hunde (Frank mfl. 2017). Antallet af dræbte og skadede hunde i Sverige efter ulveangreb svinger meget fra år til år. En af årsagerne til det store udsving i drab af hunde er snedybden (Frank mfl. 2017). De fleste hunde som angribes er jagthunde under jagt. I Sverige er det beregnet at i forhold til hvor mange timer man går på jagt, er det sjældent, at der sker an- greb på hunde (Ekman 2010, www.viltskadecenter.se). Den traditionelle elg- jagt i Sverige udøves med hunde, der løber løst i skoven og færdes over store områder i flere timer og op til flere kilometer fra deres ejere. I Tyskland, hvor
brug af hunde til jagt minder meget mere om dansk praksis, er der kun regi- streret få tilfælde af angreb. Risikoen for ulveangreb på hunde i Danmark, hvor hunde under jagten ofte befinder sig i nærheden af jægeren, vurderes derfor til at være mindre end i Sverige og mere sammenlignelig med erfarin- gerne fra Tyskland (Madsen m.fl. 2013, Desholm 2013).
Adfærd i forhold til mennesker
Der er nu ca. 12.000 ulve i Europa, mellem 25-30.000 ulve i Rusland og mellem 61.000- 69.000 i Nordamerika. Tabel 2 viser en oversigt over registrerede ulve- angreb i verden foretaget af Linnell m.fl. (2002). Oversigten er baseret på data tilbage til det 18. århundrede, og det angives, at den bliver mere og mere usik- ker, jo længere tid man går tilbage i tiden. De angivne data omfatter derfor kun ulveangreb i perioden 1950-2000 af både ’rabies-ulve’ og ’ikke rabies ulve’ og er opdelt i ’ulveangreb’ og heraf ’angreb med døden til følge’. I perioden 1950 – 2000 er fire mennesker dræbt i Europa (1957-1974), fire i Rusland (1951-1953), et tilfælde i Nordamerika (1989) og 273 i Indien (1980-1996) af ikke-rabiessmit- tede ulve. Det skal nævnes, at der ikke foreligger nyere samlede oversigter over ulveangreb på mennesker siden 2000, men DCE er bekendt med, at der i Alaska efter 2002 er dræbt to mennesker af ulv (Butler m.fl. 2011).
Rent fysisk er en ulv i stand til at dræbe et voksent menneske. Af denne grund alene skal man altid udvise respekt over for ulve eller for den sags skyld andre rovdyr, herunder bestræbe sig på at undgå nærkontakt, idet disse uanset stør- relse vil kunne angribe og skade. Beskrivende samt eksperimentelle undersø- gelser viser, at ulve i naturen normalt bøjer af og undgår mennesker, hvis de eksponeres for mennesker. Hovedparten af de ulveangreb, der er dokumen- teret på mennesker gennem tiderne, ikke mindst i nyere tid, kan da også hen- føres til andre årsager end sultmotiveret prædationsadfærd over for menne- sker (Linnell m. fl. 2002, McNay 2002, Mech & Boitani 2003, Türkmen m.fl.
2012), først og fremmest rabies og habituering (McNay 2002).
Linnell m.fl. 2002 peger i deres review over ulveangreb på mennesker på fire faktorer, der er associeret med ulveangreb: 1) rabies, 2) habituering (tilvæn- ning, hvor ulve mister deres naturlige skyhed over for mennesker), 3) provo- kation (forsøg på fangst, drab af ulv eller hvis man nærmer sig en ulvegrav med hvalpe) og 4) særlige omstændigheder (få eller ingen naturlige byttedyr, ekstremt brug af affald eller husdyr som ulveføde, brug af børn som hyrder, fattig befolkning, begrænset mængde våben blandt befolkningen og dermed ikke-sky ulve). Det konkluderes, at risikoen for ulveangreb på mennesker i dag er meget lav, og det selv om antallet af ulve er steget gennem de sidste årtier (Madsen & Andersen 2015)
Imidlertid viser undersøgelser fra andre dele af verden, at der kan være konflik- ter mellem ulve og mennesker med dødelig udgang. Fra april 2001 til april 2012 blev der indsamlet informationer om ulveangreb i Hamedan provinsen i Iran, hvor man fra tidligere registreringer vidste, at der i perioden 1900 til 1949 var 325 ulveangreb (både af ulve med og uden rabies), hvoraf 60 var med dødelig udgang (Behdarvand & Kaboli 2015). Den iranske undersøgelse viste, at der i undersøgelsesperioden på 11 år var 53 tilfælde af ulveangreb på mennesker. De fleste angreb var rettet mod børn (33), hvoraf 5 var med dødelig udgang for børn i alderen 3 til 6 år. De fleste angreb blev klassificeret som prædationsadfærd, hvor ulven anså mennesket som bytte, andre angreb blev klassificeret som an- greb forårsaget af at et kæle- eller husdyr blev forsvaret, som undersøgende ad- færd dvs. at en ulv undersøgte et menneske eller modværge, hvor en ulv følte sig truet fx i perioden med hvalpe. Ingen af ulvene i undersøgelsen blev påvist
med rabies eller til at være hybrider mellem ulve og hunde. Børn var mere udsat for angreb end voksne. Angrebene fra ulvene blev især (i 70% tilfælde) rappor- teret fra den periode, hvor ulvene havde hvalpe. De fleste ulveangreb foregik i landområder eller i udkanten af byen i forbindelse med rekreative formål (hvor folk vandrede eller i forbindelse med legende børn) eller i forbindelse med pas- ning af græssende husdyr (Behdarvand & Kaboli 2015).
Forfatterne til den iranske undersøgelse giver følgende grunde til ulveangreb:
1) intensiv skovfældning i Iran i perioden 1987 til 2008, hvor mange naturlige ulvehabitater blev ødelagt, 2) habituering af ulve pga. let tilgængelig hushold- ningsaffald og let tilgængelige husdyr i udkanten af byerne.
Så længe der i Danmark og det øvrige Vesteuropa fortsat er rigeligt med ufor- styrrede områder med rigelig føde, vil ulve ikke have noget væsentligt incita- ment for at opsøge landskaber som fordrer tilvænning til mennesker. Når alle uforstyrrede habitater er blevet optaget med territorier, vil bestandens over- skydende dyr imidlertid skulle vælge områder med menneskelig aktivitet.
Hvis en højere grad af menneskelig kontakt viser sig at være uden negative konsekvenser, vil ulvene hurtigt lære dette (Sunde 2015).
Ulve i bebyggede områder
Det generelle billede er at ulve undgår tæt bebyggede områder (Ronnenberg m.
fl. 2017). En nylig tysk undersøgelse bekræfter, at ulve foretrækker områder med høj forekomst af rådyr (5-10 rådyr/km2), områder med mere end 20%
skovdække, og at ulve generelt opholder sig i områder med lav befolkningstæt- hed og få veje. Imidlertid viste den tyske undersøgelse også, at der var sket æn- dringer i ulvenes adfærd over tid i forhold til en stigende tolerance af større befolkningstæthed i perioden 2012/13 til 2014/2015 (Ronnenberg m.fl. 2017).
Også de seneste registreringer af danske ulve viser, at de foretrækker områder med høj dækningsgrad af skov, hede og en stor tæthed af krondyr. Der er en negativ sammenhæng mellem danske ulves forekomst og vejtæthed, som er en indikator for befolkningstæthed (Sunde & Olsen 2018).
Der er eksempler på, at ulve har befundet sig tæt på menneskers boliger. DCE har desuden fundet tre eksempler fra Tyskland, hvor ulve har opholdt sig og er set passere gårdspladser, fodboldbaner m.v. i nattetimerne, men der er ikke beskrevet eksempler på, at mennesker er angrebet i bymæssig bebyggelse: 1) Groningen og Drenthe i Holland http://www.dutchnews.nl/news/archi- ves/2015/04/dutch-wolfcame-from-german-pack-dna-tests-on-sheep-bites- show/, 2) Østmarka ved Oslo (Wabakken & Maartmann 2015) i Norge og 3) byen Rietschen 200 km syd for Berlin i Tyskland (Madsen & Andersen 2015).
Ulve der opsøger eller passerer tæt forbi bebyggelse udviser ikke unormal ul- veadfærd. Ulve og især unge ulve er nysgerrige og vil, hvis de ikke finder føde, forsvinde igen (Madsen & Andersen 2015).
Ulve kan som andre rovdyr tiltrækkes af skraldespande på raste- eller telt- pladser, nedgravet køkkenaffald på teltpladser, døde tamdyr eller rester fra nedlagt jagtbytte i naturen. Hvis føde/skrald er til stede nær bebyggelse, så kan ulven undertrykke sin naturlige skyhed, med potentiel øget risiko for nærkontakt med mennesker til følge. Der vil således i tætbefolkede områder som Danmark og Tyskland være en fare for habituering af ulvene.
Adfærd af byttedyr ved tilstedeværelse af ulv
Typisk vil store byttedyr ændre adfærd i områder med ulve, og derfor leve mere spredt. Byttedyrene tilpasser sig på denne måde geografisk og døgn- mæssigt til den nye situation. De mest omfattende studier af bl.a. disse for- hold er foregået i Yellowstone National Park, USA, efter introduktion af ulv i 1995/1996 efter 70 års fravær (Laporte m.fl. 2010, Ripple & Beschta 2012).
Dette omfatter både kvæg og krondyr, men også andre vilde planteædere.
Studierne bekræfter, at nogle områder vil have en tættere bestand af krondyr, hvorimod områder med etablerede ulvefamilier vil have en mindre tæt be- stand af krondyr. Dette må formodes også at ville ske i Danmark. I Danmark har et specialestudie ikke kunnet påvise en effekt af opsatte skumgummipu- der med ulveurin på rådyrenes adfærd (Jensen 2014).
Undersøgelser i Canada, USA og Frankrig tyder på at får, krondyr og kvæg påvirkes af tilstedeværelsen af ulve, men undersøgelserne angiver ikke om- fanget af stress eller om påvirkningen kan føre til produktionstab eller mistri- vsel hos husdyrene (Madsen 2017). Der findes ingen danske undersøgelser af, hvordan ulve påvirker husdyr og om en stresspåvirkning kan indvirke på trivsel og reproduktion hos husdyrene.
Udbredelsespotentiale og bestandstilvækst i Danmark
Infrastrukturen (større byer, veje og jernbaner) vil formentlig være afgørende for, hvor der vil være egnede levesteder for ulve i Danmark. I Spanien er der således en klar negativ sammenhæng mellem forekomsten af ulve og tæthe- den af huse og veje, og der er en tilsvarende positiv sammenhæng mellem forekomsten af uforstyrrede arealer og mængden af byttedyr (Llaneza m.fl.
2012). Der er dog i både Tyskland og Sverige en udvikling i ulvens udbre- delse, som tyder på, at ulve også indvandrer til områder, som er tættere be- folket (Nordtyskland og Skåne) (mundtlig information fra ulvearbejdsgrup- pens ekskursioner).
I de seneste 19 år har den skandinaviske ulvebestand haft en gennemsnitlig årlig tilvækst på 12 %. I samme periode er bestanden øget fra sammenlagt 10 til sammenlagt 74 kobler og par, og antallet af dokumenterede hvalpekuld er øget fra 6 til 43. I Tyskland blev der i 1990’erne observeret enkelte ulve i om- rådet omkring Lausitz tæt på den polske og tjekkiske grænse, og i 2000 blev den første yngleforekomst i form af et ulvepar med 4 hvalpe observeret i Tysk- land (http://www.wolfsregion-lausitz.de). Fra det første hvalpekuld blev re- gistreret, har den tyske bestand nærmest haft en eksponentiel vækst til i dag, 17 år senere, hvor der i Tyskland nu er 60 kobler, 14 etablerede par og 218 hvalpe født i 2016 (Figur 10b).
På baggrund af beskrivelsen af landskabssammensætningen for kerneområdet for ulve i det sydøstlige Tyskland vurderes det, at der i det midtjyske og vestlige Jylland findes flere områder, som lever op til ynglende ulves habitatkrav og fø- degrundlag. Tyske studier har vist, at sammenhængende større hede- og skov- områder er attraktive for ulve (Wagner m.fl. 2012). Et kort over større sammen- hængende skov- og hedeområder i Danmark udarbejdet af Sunde m.fl. (2008) kan danne baggrund for en kvalitativ vurdering af, hvor der vil være egnede levesteder for ulve (Madsen m.fl. 2013).
Rapporten af Sunde & Olsen (2018) bekræfter, at de habitater som tidligere var udpeget som egnede ynglehabitater også er de steder, hvor ulve fortrins-
vis er registrerede siden 2012 (Figur 11). De mest attraktive ulvehabitater fin- des i de tyndt befolkede plantage- og hederige egne af Vest- og Midtjylland, Nordjylland, Thy og Djursland, og de mindst attraktive er de tætbefolkede og intensivt dyrkede områder af Øst-, Syd- og Sønderjylland.
Efter etablering af et ynglende ulvepar i Danmark i 2017 må en tilsvarende til- vækst i bestanden i Danmark som i Tyskland og Sverige forventes, dvs. en mo- derat tilvækst de første 5-8 år, herefter en mere markant bestandsstigning.
Litteraturliste
Andersen, L.W., Harms, V., Caniglia, R., Czarnomska, S.D., Fabbri, E., Jedr- zejewska, B., Kluth, G., Madsen, A.B., Nowak, C., Pertoldi, C., Randi, E., Rein- hardt, I., & Stronen, A.V. (2015). Long-distance dispersal of a wolf, Canis lu- pus, in northwestern Europe. - Mammal Research, 60(2), 163-168.
doi:10.1007/s13364-015-0220-6
Ansorge, H., Kluth, G. & Hahne, S. (2006): Feeding ecology of wolves Canis lupus returning to Germany. - Acta Theriologica 51 (1): 99–106.
Asferg, T., Clausen, P., Christensen, T.K., Bregnballe, T., Clausen, K.K, Fox, A.D., Haugaard, L., Holm, T.E., Laursen, K., Madsen, A.B., Madsen, J., Nielsen, R.D., Sunde, P. & Therkildsen, O.R. (2016). Vildtbestande og jagttider i Dan- mark: det biologiske grundlag for jagttidsrevisionen 2018. Videnskabelig rap- port Aarhus Universitet - DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi. 140 sider.
Baan, C., Bergmüller, R., Smith, D.W. & Molnar, B. (2014). Conflict manage- ment in free-ranging wolves, Canis lupus. - Animal Behaviour 90 (2014) 327e334. "http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2014.01.033.
Behdarvand, N. & Kaboli, M. (2015). Characteristics of Gray Wolf. Attacks on Humans in an Altered Landscape in the West of Iran. - Human Dimensions of Wildlife, 20:2, 112-122, DOI: 10.1080/10871209.2015.963747
Boitani, L. (2000). Action Plan for the conservation of the wolves (Canis lupus) in Europe. - Nature and envi- ronment No. 113. Council of Europe Publishing.
Butler, L, Dale, B., Beckmen, K. & Farley S. (2011). Findings related to the March 2010 fatal wolf attack near Chignik Lake, Alaska. - Wildlife Special Publication, ADF&G/DWC/WSP-2011-2. Alaska Department of Fish and Game. 40 sider.
Desholm, M. (2013). Vilde ulves farlighed over for mennesker. - Notat fra DCE – Nationalt Center for Miljø og Energi, Aarhus Universitet. 15 sider.
Chapron, G., Kaczensky, P., Linnell, J.D.C., von Arx, M., Huber, D. & Andrén, H. (2014). Recovery of large carnivores in Europe’s modern human-domi- nated landscapes. - Science 346 (6216):1517-1519. DOI: 10.1126/sci- ence.1257553
Dorresteijn, I., Schultner, J., Nimmo, D.G., Fischer, J., Hanspach, J., Kuemmerle, T., Kehoe, L., Ritchie, E.G. (2015). Incorporating anthropogenic effects into trophic ecology: predator-prey interactions in a human-dominated landscape. - Proc Biol Sci. 282(1814): 20151602. doi: 10.1098/rspb.2015.1602.
Ekman, H. (2010). Vargen – den jagade jägaren. - Norstedts, Stockholm. 317 sider.
Elmhagen, B. & Rushton, S.P. (2007). Trophic control of mesopredators in ter- restrial ecosystems: top-down or bottom-up? – Ecological Letter 10: 197-206.
Frank, J., Svensson, L., Bao, J.L. & Zetterberg, A. (2015). Analys av sambandet mellan vargtäthet och antal fårbesättningar.- Rapport från Viltskadecenter, SLU 2015-6. Grimsö forskningsstation.
Hindrikson, M., Remm, J., Pilot, M., Godinho, R., Stronen, A.V., Baltrūnaité, L., Czarnomska, S.D., Leonard, J.A., Randi, E., Nowak, C., Åkesson, M., López-Bao, J.V., Álvares, F., Llaneza, L., Echegaray, J., Vilà, C., Ozolins, J., Rungis, D., Aspi, J., Paule, L., Skrbinšek,T., Saarma, U. (2017). Wolf population genetics in Europe: A systematic review, meta‐analysis and suggestions for conservation and management. - Biological Reviews, 92(3), 1601-1629.
Jedrzejewski, W., Schmidt, K., Theuerkauf, J., Jedrzejewska, B., Selva, N., Zub, K. & Szymura, L. (2002). Kill rates and predation by wolves on ungulate pop- ulations in Bialowieza Primeval Forest (Poland). – Ecology 83: 1341-1356.
Jensen, B. (1993). Nordens pattedyr. G.E.C. Gad, København.
Jensen, T.M. (2014). Behavioural response of roe deer (Capreolus capreolus) to simulated wolf and lynx presence. Speciale rapport fra Aarhus Universitet.
Kaczensky, P., Chapron, G., Von Arx, M., Huber, D., Andrén, H. & Linnell, J.
(2013). Status, management and distribution of large carnivores - bear, lynx, wolf and wolverine - in Europe. - Istituto di Ecologia Applicata, Rome, Italy.
56 sider.
Kuijper, DPJ., de Kleine, C., Churski, M., van Hooft, P., Bubnicki, J. & Jędr- zejewska, B. (2013). Landscape of fear in Europe: wolves affect spatial patterns of ungulate browsing in Białowieża Primeval Forest, Poland. - Ecography, 36:
1263–1275. doi:10.1111/j.1600-0587.2013.00266.x
Laporte, I., Muhly, T.B., Pitt, J.A. Alexander, M. & Musiani, M. (2010). Effects of wolves on Elk and Cattle Behaviours: Implications for Livestock Produc- tion and Wolf Conservation. - PloS One 5(8): e11954.
Linnell, J.D.C., Andersen, R., Andersone, Z., Balciauskas, L., Blanco, J.C., Boi- tani, L., Brainerd, S., Breitenmoser, U., Kojola, I., Liberg, O., Løe, J., Okarma, H., Pedersen, H.C., Promberger, C., Sand, H., Solberg, E.J., Valdman, H., Wak- bakken, P. (2002). The fear of wolves: A review of wolf attacks on humans. - NINA Norsk institutt for naturforskning.
Llaneza, L., Lopez-Bao, J. V. & Sazatornil, V. (2012). Insights into wolf pres- ence in human dominated land- scapes: the relative role of food availability, humans and landscape attributes. - Diversity and Distributions 18: 459-469.
Madsen, A.B., Andersen, L.W. & Sunde, P. (2013). Ulve i Danmark – hvad kan vi forvente? – Notat fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi. 19 sider.
Madsen A.B. (2017). Tilstedeværelse af ulv og eventuelle uhensigtsmæssige effekter på husdyr. - Notat fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi, Aarhus Universitet. 5 sider.
Madsen A.B. & Andersen L.W. (2015). Ulves adfærd nær bebyggelse - Notat fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi, Aarhus Universitet. 4 s.
McNay, ME. (2002). A case history of wolf-human encounters in Alaska and Canada. – Report from Alaska Department of Fish and Game. 44 sider.
Mech LD. (2012). Is science in danger of sanctifying the wolf? - Biological Con- servation 150 (2012) 143–149
Mech, LD. (2015). Wolves on the Hunt. The University of Chicago Press.
Mech, LD & Boitani, L (eds.) (2003). Wolves: behavior, ecology and conserva- tion. – The University of Chi- cago Press, Chicago & London. 448 sider.
Miller, B.J., Harlow, H.J., Harlow, T.S., Biggins, D. & Ripple, W.J. (2012).
Trophic cascades linking wolves (Canis lupus), coyotes (Canis latrans), and small mammals. – Canadian Journal of Zoology 90: 70-78.
Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz, Brandenburg (2012). Managementplan für den Wolf in Brandenburg 2013 – 2017.
Muhly, T.B., Hebblewhite, M., Paton, D., Pitt, J.A., Boyce, M.S. & Musiani, M.
(2013). Humans Strengthen Bottom-Up Effects and Weaken Trophic Cascades in a Terrestrial Food Web. - PLoS ONE 8(5): e64311. doi:10.1371/jour- nal.pone.0064311
Nowak, S., Myslajek, R.W., Klosinska, A. & Gabrys, G. (2011). Diet and prey selection of wolves (Canis lupus) recolonizing Western and Central Poland. – Mammalian Biology 76: 709-715.
Randi, E. (2011). Genetics and conservation of wolves Canis lupus in Europe. - Mammalian Review. Vol 41: 9-111.
Ripple, W.J. & Beschta, RL. (2012). Trophic cascades in Yellowstone: The first 15 years after wolf reintroduc- tion. – Biological Conservation 145: 205-213.
Ripple, W.J., Wirsing, A.J., Wilmers, C.C. & Letnic, M. (2013). Widespread mesopredator effects after wolf extirpation. - Biological Conservation 160 (2013) 70–79. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.12.033
Ripple, W.J., Estes, J.A. Beschta, R. L., Wilmers, C.C. Ritchie, E.G., Hebble- white, M., Berger, J., Elmhagen, B., Letnic, M., Nelson, MP., Schmitz, OJ., Smith, DW., Wallach, AD. & Wirsing, A.J. (2014). Status and Ecological Effects of the World’s Largest Carnivores. - Science 343, 1241484. DOI: 10.1126/sci- ence.1241484.
Ripple, W.J., Beschta, R.L. & Painter, L.E. (2015). Trophic cascades from wolves to alders in Yellowstone. - Forest Ecology and Management
.
354: 254-260. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2015.06.007
Ronnenberg, K., Habbe, B., Gräber, R., Strauß, E., & Siebert, U. (2017). Coex- istence of wolves and humans in a densely populated region (Lower Saxony, Germany). - Basic and Applied Ecology.
https://doi.org/10.1016/j.baae.2017.08.006
Sidorovich, V., Schnitzler, A., Schnitzler, C., Rotenko, I. & Holikava, Y. (2017).
Responses of wolf feeding habits after adverse climatic events in central-west- ern Belarus. - Mammalian Biology 83 44–50.
Sunde, P. (2015). Ulves naturlige skyhed i områder med høj befolkningstæt- hed. - Notat fra DCE - Nationalt Center for Miljø og Energi, Aarhus Universi- tet. 15 s.
Sunde, P., Asferg, T., Andersen, P.N. & Olesen, CR. (2008). Hvor nedlægges krondyrene – og hvorfor? Betydningen af landskab, urbanisering og tidligere udbredelse for det lokale jagtudbytte af krondyr i Jylland i jagtsæsonen 2001/02.
- Danmarks Miljøundersøgelser. 38 s. – Faglig rapport fra DMU nr. 690.
Sunde, P. & Olsen, K. (2018). Ulve (Canis lupus) in Denmark 2012-2017. - Vi- denskabelig rapport fra DCE-Nationalt center for Miljø og Energi nr. 258. Aar- hus Universitet. 52 sider.
Türkmen, S., Sahin, A., Gunaydın, M., Tatli, O., Karaca, Y., Turedi, S. &
Gunduz, A. (2012). A wild wolf attack and its unfortunate outcome: Rabies and death. – Wilderness & Environmental Medicine 23: 248-250.
Wabakken, P. & Maartmann, E. (2015). Ulv i Norge pr. 15. februar 2015. - Fo- reløbige konklusioner for vinteren 2014/2015.- Rapport 4 fra Høgskolen i Hedmark, Campus Evenstad. 5 sider.
Wagner, C., Holzapfel, M., Kluth, G., Reinhardt, I. & Ansorge, H. (2012). Wolf (Canis lupus) feeding habits during the first eight years of its occurrence in Germany. - Mammalian Biology 77, 196–203.
Weismann, C. (1931): Om den danske ulv. - I Vildtets og Jagtens historie i Danmark. – Forlaget Skippershoved. Anden udgave, 1985 ed. 564 sider.
Aaris-Sørensen, K. (1998): Danmarks forhistoriske Dyreverden. - 2. udg. Ed.
Gyldendal. 252 sider.
Tabeller
Tabel 1. Oversigt over antal anmeldte og bekræftede ulveangreb på husdyr, primært får, i Danmark i perioden 2013 til 2017 (Miljøstyrelsen 2017).
År 2013 2014 2015 2016 2017
Antal formodede ulveangreb 20 35 41 14 95
Bekræftede ulveangreb 11 13 6 6 24
Udbetalt erstatning i kroner 12.400 13.400 17.600 16.950 121.342
Tabel 2. Registrerede ulveangreb på mennesker i perioden 1950- 2000 (efter Linnell 2002).
Registrerede ulveangreb på mennesker i perioden 1950-2000
Kontinent Ulveangreb Heraf dræbte
Europa + rabies 38 5
Europa - rabies 12 4
Europa i alt 50 9
Indien + rabies 77 5
Indien - rabies 311 273
Indien i alt 388 278
Rusland + rabies 159 4
Rusland - rabies 8 4
Rusland ialt 167 8
Nordamerika + rabies 2 0
Nordamerika - rabies 11 1
Nordamerika ialt 13 1
Figurer
Figur 1. Ulv (Canis lupus). Særlige kendetegn: nedadhængende hale, sort halespids, sænket ho- ved og lige ryglinie.
Figur 2. Disse 3 hvalpe stammer fra Milkeler koblet i Sachen, Tysk- land (10. juni 2009). Den ene hvalp er Thy-ulven, som senere vandrede til Danmark.
Figur 3. Udbredelsen af bestande (antal individer) af ulv (Canis lu- pus) i Europa (efter Kaczensky m.
fl. 2013, Chapron mfl. 2014 og op- dateret efter hjemmesiderne Tysk- land: DBBW, Rovbasen: Skandi- navien, Finland:
https://www.luke.fi/tietoa-luonnon- varoista/riista/susi/,Østrig:
https://www.wwf.at/de/wolf_ver- breitung/, Schweiz:
https://chwolf.org/woelfe-in-der- schweiz/rueckkehr-der-woelfe/rue- ckkehr-in-die-schweiz, Holland:
https://www.wolveninnederland.nl/, Belgien, http://welkomwolf.be/
Figur 4. To unge hunner passer deres ca. 9 uger gamle sø- skende. Et ulvekobbel består nor- malt ofte af et ulvepar og deres voksne unger fra året før og et nyt kuld af unger.
Figur 5. Dødsårsager for ulve i Tyskland - blå: trafikdrab, rød: Il- legal jagt, gul: regulering, grøn:
naturlig, beige: ukendt (efter DBBW Dokumentations – und Beratungsstelle des Bundes zum Thema Wulf, https://www.dbb- wolf.de).
Figur 6. Fødeundersøgelser af ulve i Centraleuropa viser at ulve hovedsagelig lever af hjortedyr og vildsvin (efter Ilka Reinhardt, http://ec.europa.eu/environ- ment/nature/conservation/spe- cies/carnivores/pdf/3_Rein- hardt.pdf). Med gult er vist øvrige fødeemner.
Figur 7 Udviklingen i fødesam- mensætningen i kerneområdet for ulve i Tyskland i perioden 2001/02 – 2008/09. (Wagner m.fl.
2012).
Figur 8. Andelen af ungdyr (< 1 år) og voksne individer i de to ho- vedbyttearter for ulve beregnet som % af dræbte individer (Wag- ner m.fl. 2012).
Figur 9. Antal angreb (sort søjle) og drab på husdyr, primært får (grå søjle), i Tyskland stiger med bestande af ulve (cirkler) opgjort ved antal ulvekobler og antal etablerede ulvepar (efter DBBW Dokumentations – und Be- ratungsstelle des Bundes zum Thema Wulf, https://www.dbb- wolf.de).
Figur 10a+b. Udviklingen i antal ulvefamilier/ulvepar i henholdsvis Skandinavien i perioden 1998/99 – 2016/17 og i Tyskland i perio- den fra 2000/01 til 2016/17.
(https://www.rovdata.no/Ulv/Be- standsstatus.aspx,
https://www.dbb-wolf.de/).
6 7 12 11 8 11 14 15 17 20 29 28 31 33 39 43 49 42 46 4 6 4 6 9 11 15 14 14
19 14 24 29 32 26 25 20 32 28
0 10 20 30 40 50 60 70 80
Ulve i Skandinavien
Kobler Par
1 1 1 1 1 2 3 3 5 7 7 14 18 25 31
47 60
2 1 3 3 2 7
6 12
11 20
21 14
0 10 20 30 40 50 60 70
80
Ulve i Tyskland
Kobler Par
Figur 11. Forekomstkort for ulv i Jylland baseret på antal kvartaler i perioden 2012-30. juni 2017 (dvs. 22 i alt) med C1-observatio- ner i 10 x 10 km kvadrater (kva- drater med mindst en C1-obser- vation er angivet med rød ramme:
tallet angiver antal kvartaler med C1-observationer). Kortet til ven- stre angiver dækning af skov og hede, samt relativ bestandstæt- hed af krondyr (jagtudbytte i jagt- sæsonen 2001/02, skaleret i for- hold til det kvadrat, som havde det højeste udbytte per km2).
Kortet til højre angiver den stati- stisk forudsagte observationshyp- pighed baseret på dækningsgra- den af skov- og hede-arealer og tætheden af krondyr skaleret i forhold til den højeste forudsagte observationshyppighed (efter Sunde & Olsen 2018) .
