A Dynamic Model of Nutrient Digestion and Metabolism in Lactating Dairy Cows

A Dynamic Model of Nutrient Digestion and Metabolism in

Lactating Dairy Cows

itatens Husdyrbrugsforsog Biblioteket

Z h APR. 1390

Allan Danfaer

¡ ^ H B H H H ^ H H H I

U / I B e r e t r i m g F o u l u m 1 9 9 0

der og ny teknik til fremme af dansk husdyrbrug.

Forskningen finansieres over statsbudgettet suppleret med bevillinger fra stats- lige og private fonde og landbrugets organisationer. Institutionen består af føl- gende afdelinger:

Dyrefysiologi og biokemi Forsøg med fjerkræ og kaniner Forsøg med kvæg og får Forsøg med pelsdyr

Forsøg med svin og heste Landbrugsdrift Administration og sekretariat for Statens Husdyrbrugsudvalg

NATIONAL INSTITUTE OF ANIMAL SCIENCE

Foulum, Postboks 39, 8830 Tjele, D e n m a r k Telephone: + 4 5 86 65 25 00

T h e aim of the institute is to investigate genetical, nutritional and environmen- tal factors in farm animal production and to develop new methods and technolo- gy for the promotion of animal husbandry in D e n m a r k .

T h e institute is financed by the State budget supplemented by grants from governmental, agricultural and private foundations.

The institute consists of the following departments:

Animal Physiology and Biochemistry Research in Cattle and Sheep Research in Pigs and Horses

Administration and Secretariat for the bandry.

Research in Poultry and Rabbits Research in Fur Animals Farm Management

National Committee of Animal Hus-

ISSN 0 1 0 5 - 6 8 8 3

Beretning fra

Statens Husdyrbrugsforsøg

Report from thc National Institute of Animal Science, Denmark

A l l a n Danfær

D e part ment of A n i m a l P h y s i o l o g y a n d B i o c h e m i s t r y

A Dynamic Model of

Nutrient Digestion and Metabolism in Lactating Dairy Cows

En dynamisk model af næringsstoffernes fordøjelse og omsætning hos malkekøer

M e d d a n s k sammendrag

Manuskriptet afleveret februar 1990

I k o m m i s s i o n hos Landhusholdningsselskabets forlag.

Rolighedsvej 26, 1958 Frederiksberg C.

Trykt i Frederiksberg Bogtrykkeri a-s 1990

D e n n e a f h a n d l i n g er af D e n k g l . V e t e r i n æ r - og L a n d b o h ø j - s k o l e s f a g r å d f o r h u s d y r b r u g s - og v e t e r i n æ r v i d e n s k a b a n - t a g e t t i l o f f e n t l i g t at f o r s v a r e s f o r d e n j o r d b r u g s v i d e n - s k a b e l i g e d o k t o r g r a d .

K ø b e n h a v n , , d e n 1 4 . m a r t s 1 9 9 0 .

J a n n Hau

F o r m a n d f o r f a g r å d e t f o r h u s d y r b r u g s - og v e t e r i n æ r v i d e n s k a b

3

PREFACE

Experts have their expert fun ex cathedra telling one just how nothing can be done

(Piet Hein)

ALL scientists use models in their research work. Even those who persistently deny i t . It is hardly possible to design an experiment and to interpret its results without any idea of how the system under investigation is functioning.

Such ideas or hypotheses can be regarded as m o d e l s , i.e. the scientist's conception of the reaL world or some part of i t .

Some years ago it appeared to me that most of the available knowledge in physiology and biochemistry was not uti lized to any great extent within nutri tion research in dai ry c o w s . I then became interested in modelling as a method to incorporate such knowledge into systematic and quantitative descriptions of the biology of a lactating cow and to integrate detaiIs of subunits into simulations of whole animal performance. Since that time research work within endocrinology, cell biology and biochemistry, i . e . metabolic regulation, has increased rapidly, and the need for intellectual methods to systematize and integrate new data has increased even m o r e .

Thanks to the advancing computer technology very large quantitative models can be made operational and therefore can be used to simulate the behaviour of Iiving systems.

For these and other reasons it became clear to me that a whole animal

simulation model of a lactating cow could be useful both in theoreti cal and in more applied studi es of dai ry cow nutrition and metaboli sm.

The present work was carried out from 1981 and o n w a r d s at the National

Institute of Animal S c i e n c e , Department of Animal P h y s i o l o g y and B i o c h e m i s t r y . The Head of D e p a r t m e n t , D r . a g r o . A r n o l d Just has - especially during the later stages of the p r o c e s s - encouraged me to complete the work and to have it published as a t h e s i s . D r . s e d . v e t . M i e l s Agergaard and o t h e r colleagues in the department have evinced me great c o n f i d e n c e , patience and e n c o u r a g e m e n t .

At early phases of the work I had fruitful theoretical d i s c u s s i o n s with P r o f e s s o r , D r. s c i e n t . H o g e n s Flensted-Jensen and A s s . p r o f e s s o r Pout Einer H a n s e n , Department of M a t h e m a t i c s , T h e Royal Veterinary and Agricultural U n i v e r s i t y , C o p e n h a g e n . L i c . a g r o . Iver Thysen has formulated the auxiliary SAS programs of the mode I , and B r . Lars B . Gildbjerg has assisted me in preparing the many computer-drawn f i g u r e s . The difficult manuscript was typed in a most skilful and careful manner by M r s . Inge K n u d s e n .

D r . John D . O L d h a a , The East of Scotland College of A g r i c u l t u r e , has been an invaluable help by reading the manuscript and suggesting many linguistic improvements.

I wish to express my sincere thanks to colleagues and good friends who have inspired,, assisted and encouraged me during the work - and.an apology to those who have not been mentioned h e r e . The financial support given for 4 years by T h e Joint Comrittee for A g r i c u l t u r a l Research and E x p e r i m e n t s are also gratefully a c k n o w l e d g e d .

F i n a l l y , I can only hope that the infinite patience of my wife and c h i l d r e n , which has been beyond d e s c r i p t i o n , can be somehow r e w a r d e d .

F o u l u m , December 1989

Allan Danfasr

5

C O N T E N T S

P a g e

S U M M A R Y 9

S A M M E N D R A G . . . 3 0

1 I N T R O D U C T I O N . . . 51 1 . 1 T h e n e e d f o r m o d e l s . . . 51 1 . 2 D e f i n i t i o n o f m o d e l s . . . 5 2 1 . 3 S o m e p u b l i s h e d d y n a m i c m o d e l s . . . 5 3

2 O V E R A L L D E S C R I P T I O N O F T H E M O D E L . . . 55 2 . 1 N a t u r e a n d s t r u c t u r e o f t h e m o d e l . . . 55 2 . 2 T e r m i n o l o g y o f t h e m o d e l . . . 5 6 2 . 3 G e n e r a l m a t h e m a t i c a l a n d b i o l o g i c a l p r i n c i p l e s . . 6 9 2 . 4 I n p u t p a r a m e t e r s a n d o u t p u t v a r i a b l e s . . . 71 2 . 5 M o d e l s i z e a n d p r o g r a m m i n g l a n g u a g e s . . . 7 2

3 D E T A I L E D D E S C R I P T I O N OF T H E M O D E L . . . 7 3 3 . 1 T h e p r o c e d u r e f o r c o n s t r u c t i o n t h e m o d e l . . . 7 3 3 . 2 T h e c o m p u t e r p r o g r a m s . . . 7 6 3 . 2 . 1 T h e m a i n p r o g r a m a n d t h e s u b r o u t i n e s . . . 7 6 3 . 2 . 2 A u x i l i a r y p r o g r a m s . . . 8 0

P a g e

3 . 3 T h e i n d i v i d u a l e q u a t i o n s , s t a t e v a r i a b l e s a n d

p a r a m e t e r s . . . 81 3 . 3 . 1 T h e r u m e n c o m p a r t m e n t . . . 81 3 . 3 . 2 T h e i n t e s t i n a l c o m p a r t m e n t s . . . 111 3 . 3 . 3 T h e l i v e r a n d e x t r a c e l l u l a r f l u i d

c o m p a r t m e n t s . . . 1 3 9 3 . 3 . 4 T h e m a m m a r y g l a n d a n d b o d y t i s s u e

c o m p a r t m e n t s . . . 1 7 8 3 . 3 . 5 W h o l e a n i m a l p e r f o r m a n c e . . . 2 0 6

4 R E S U L T S OF M O D E L S I M U L A T I O N S . . . 2 1 4 4 . 1 C o m p a r i s o n of r e s u l t s f r o m t h e d y n a m i c a n d t h e

s t a t i c m o d e l . . . 2 1 4 4 . 1 . 1 F e e d i n t a k e , a n i m a l p e r f o r m a n c e , a n d

e n e r g y b a l a n c e . . . 2 1 5 4 . 1 . 2 D i g e s t i o n a n d a b s o r p t i o n of n u t r i e n t s . . . 2 1 8 4 . 1 . 3 M e t a b o l i s m of a b s o r b e d n u t r i e n t s . . . 2 2 8 4 . 1 . 4 A d j u s t m e n t of p a r a m e t e r s . . . 2 4 6 4 . 2 D i u r n a l v a r i a t i o n s of s u b s t r a t e p o o l s i z e s ,

a f f i n i t y f a c t o r s , a n d r a t e s of t r a n s a c t i o n . . . 251 4 . 2 . 1 T h e r u m e n c o m p a r t m e n t . . . 2 5 2 4 . 2 . 2 T h e i n t e s t i n a l c o m p a r t m e n t s . . . 2 7 4 4 . 2 . 3 T h e l i v e r c o m p a r t m e n t . . . 281 4 . 2 . 4 T h e p e r i p h e r a l b l o o d c o m p a r t m e n t . . . 2 8 7 4 . 2 . 5 T h e m a m m a r y g l a n d a n d b o d y t i s s u e

c o m p a r t m e n t s . . . 3 0 0 4 . 3 S t a b i l i t y of t h e m o d e l . . . 3 0 7

7

P a g e

5 U S E OF T H E M O D E L 3 1 3 5 . 1 S i m u l a t i o n of a n i m a l p e r f o r m a n c e at d i f f e r e n t

s t a g e s of l a c t a t i o n 3 1 3 5 . 2 S i m u l a t i o n of g r o w t h h o r m o n e t r e a t m e n t s . . . 3 1 9

5 . 3 S i m u l a t i o n of a f e e d i n g e x p e r i m e n t . . . 3 2 5 5 . 4 S i m u l a t e d r e g u l a t i o n of g l u c o n e o g e n e s i s . . . 3 3 0

6 D I S C U S S I O N A N D C O N C L U S I O N S . . . 3 4 5 6 . 1 T h e m o d e l s o b j e c t i v e s a n d e v a l u a t i o n c r i t e r i a . . . 3 4 5 6 . 1 . 1 T h e o b j e c t i v e s of t h e m o d e l . . . 3 4 8 6 . 1 . 2 C r i t e r i a f o r e v a l u a t i o n . . . 3 4 9 6 . 2 E v a l u a t i o n of t h e m o d e l . . . 3 5 0 6 . 2 . 1 C o m p a r i s o n w i t h t h e s t a t i c m o d e l . . . 3 5 0 6 . 2 . 2 C o m p a r i s o n s w i t h l i t e r a t u r e d a t a . . . 3 5 1 6 . 2 . 3 S i m u l a t i o n of a f e e d i n g e x p e r i m e n t . . . 3 6 3 6 . 2 . 4 S i m u l a t i o n of a n i m a l p e r f o r m a n c e d u r i n g

l a c t a t i o n 3 6 3 6 . 2 . 5 S i m u l a t i o n of g r o w t h h o r m o n e t r e a t m e n t s . . . 3 6 4

6 . 2 . 6 S i m u l a t i o n of g l u c o n e o g e n e s i s . . . 3 6 6 6 . 3 A d v a n t a g e s a n d d r a w b a c k s of t h e m o d e l . . . 3 6 9 6 . 3 . 1 A d v a n t a g e s . . . 3 6 9

6 . 3 . 2 D r a w b a c k s 3 7 5 6 . 4 P e r s p e c t i v e s for u s e of t h e m o d e l . . . 3 8 1

6 . 5 C o n c l u s i o n s . . . . . . . . . 3 8 3

R E F E R E N C E S . . . 3 8 7

P a g e

A P P E N D I C E S

...

A p p e n d i x 1 T h e C S M P p r o g r a m . . . 4 1 7

A p p e n d i x 2 T h e F O R T R A N s u b r o u t i n e s . . . 4 2 7 A p p e n d i x 3 T h e S A S p r o g r a m c r e a t i n g a d a t a s e t . . . 4 4 8 A p p e n d i x 4 T h e S A S p r o g r a m p e r f o r m i n g s t a t i s t i c a l

c a l c u l a t i o n s . . . 4 4 9

A p p e n d i x 5. N u m e r i c a l v a l u e s of e q u a t i o n p a r a m e t e r s

s t a t e v a r i a b l e s a n d in t h e r u m e n

c o m p a r t m e n t . . . 4 5 0

A p p e n d i x 6 N u m e r i c a l v a l u e s of e q u a t i o n p a r a m e t e r s

s t a t e v a r i a b l e s a n d in t h e i n t e s t i n a l

4 5 0

c o m p a r t m e n t s . . . 4 5 9

A p p e n d i x ? N u m e r i c a l v a l u e s of e q u a t i o n p a r a m e t e r s

s t a t e v a r i a b l e s a n d in t h e l i v e r a n d

4 5 9

e x t r a c e l l u l a r f l u i d c o m p a r t m e n t s . . . 4 6 7 A p p e n d i x 8 N u m e r i c a l v a l u e s of

e q u a t i o n p a r a m e t e r s

s t a t e v a r i a b l e s a n d in t h e m a m m a r y g l a n d a n d b o d y t i s s u e c o m p a r t m e n t s . . . 4 8 0 A p p e n d i x 9 L i s t of a l l n u t r i e n t f l u x e s o b t a i n e d

w i t h t h e s t a t i c a n d t h e d y n a m i c m o d e l . . . 4 8 8 A p p e n d i x

A p p e n d i x

10 L i s t of T a b l e s . . . 5 0 5

5 0 8 A p p e n d i x

A p p e n d i x 11 L i s t of F i g u r e s . . . .

5 0 5 5 0 8

9

S U M M A R Y

C h a p t e r 1 : I N T R O D U C T I O N

T h e n e e d f o r n o d e l s . In t h e f i e l d o f a n i m a l n u t r i t i o n d e t a i l e d b i o c h e m i c a l a n d p h y s i o l o g i c a l k n o w l e d g e i s a c c u m u l a t i n g . E f f i c i e n t u t i l i z a t i o n o f n e w k n o w l e d g e i m p l i e s t h a t it c a n b e p u t i n t o t h e p e r s p e c t i v e o f w h o l e a n i m a l m e t a b o l i s m . T h e r e f o r e , t h e r e is a g r o w i n g n e e d f o r c o l l e c t i o n a n d i n t e g r a t i o n of t h e r e v e a l e d b i o - l o g i c a l r e l a t i o n s h i p s in o r d e r t o i m p r o v e o u r c u r r e n t u n d e r -

s t a n d i n g o f a n i m a l p h y s i o l o g y a n d p e r f o r m a n c e . T h e c o n s t r u c t i o n o f c o n c e p t u a l a n i m a l m o d e l s is a m e t h o d t o o r g a n i s e e x i s t i n g k n o w - l e d g e in a m e a n i n g f u l w a y .

O p e r a t i o n a l m o d e l s of n u t r i e n t d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m in a n a n i - m a l c a n p r o v i d e i n t e g r a t e d q u a n t i t a t i v e d e s c r i p t i o n s o f m a j o r m e t a b o l i c p a t h w a y s a n d i m p o r t a n t i n t e r a c t i o n s of d i f f e r e n t n u t r i - e n t s . T h e d e v e l o p m e n t a n d u s e o f s u c h m o d e l s c a n c o n t r i b u t e t o s c i e n t i f i c p r o g r e s s in s e v e r a l w a y s :

- i m p r o v e m e n t o f o u r u n d e r s t a n d i n g c o n c e r n e d w i t h a n i m a l d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m

- i d e n t i f i c a t i o n o f l a c k i n g or p o o r k n o w l e d g e of q u a n t i t a t i v e n u t r i t i o n a l r e l a t i o n s h i p s

- i m p r o v e m e n t of t h e b a s i s f o r d e v e l o p m e n t of h y p o t h e s e s a n d f o r d e s i g n m e n t o f c r i t i c a l e x p e r i m e n t s t o t e s t t h e m

- i m p r o v e m e n t o f p r o c e d u r e s f o r a m o r e p r e c i s e e v a l u a t i o n o f e x p e r i m e n t a l r e s u l t s .

A n i m a l m o d e l s c a n b e p r o v i d e d w i t h t h e p r o p e r t y o f s i m u l a t i n g p r o c e s s e s of d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m , a n d t h e r e b y b e p r e d i c t i v e o f a n i m a l p e r f o r m a n c e . U s e of s u c h m o d e l s - if t h e y a r e s u f f i c i e n t l y r e a l i s t i c - c o u l d r e d u c e t h e f u t u r e n e e d s f o r f e e d i n g t r i a l s , w h i c h a r e g e n e r a l l y l o n g l a s t i n g a n d c o s t l y .

D e f i n i t i o n o f a o d e I s. A m o d e l is a s i m p l i f i e d s y m b o l i c r e p r e s e n t a t i o n o f a s y s t e m . In a n a n i m a l m o d e l t h e s y s t e m i s t h e a n i m a l a n d s o m e s p e c i f i e d p a r t o f i t s e n v i r o n m e n t , e . g . i t s f e e d .

Q u a n t i t a t i v e or m a t h e m a t i c a l m o d e l s c o n s i s t o f e q u a t i o n s , , w h i c h d e s c r i b e t h e b e h a v i o u r o f t h e g i v e n s y s t e m . M a t h e m a t i c a l m o d e l s c a n b e c l a s s i f i e d a s ;

- s t a t i c o r d y n a m ic

- s t o c h a s t i c o r d e t e r m i n i s t i c - e m p i r i c a l o r m e c h a n i s t i c .

S t a t i c m o d e l s d o n o t c o n t a i n t i m e a s a v a r i a b l e , a n d t h e r e f o r e c a n n o t d e s c r i b e a n y t i m e - d e p e n d e n t b e h a v i o u r o f t h e s y s t e m . D y n a - m i c m o d e l s d o c o n t a i n t i m e as a v a r i a b l e , a n d a r e s u i t e d to s i m u - l a t e t h e c o n t i n u a l c h a n g e s a n d a d a p t a t i o n s in t h e r a t e s of p r o c e s s e s o c c u r r i n g in l i v i n g a n i m a l s .

S t o c h a s t i c m o d e l s c o n t a i n p r o b a b i l i t y d i s t r i b u t i o n s so t h a t n o t o n l y e x p e c t e d v a l u e s of r a t e s a n d q u a n t i t i e s , b u t a l s o t h e i r v a r i a n c e s , a r e p r e d i c t e d . D e t e r m i n i s t i c m o d e l s c a n o n l y g i v e d e f i n i t e q u a n t i t a t i v e p r e d i c t i o n s .

11

M e c h a n i s t i c m o d e l s a r e e x p l a n a t o r y as t h e y a r e b a s e d o n f a c t s a n d / o r t h e o r i e s a b o u t m e c h a n i s m s o f t h e u n d e r l y i n g b e h a v i o u r of t h e s y s t e m . On t h e o t h e r h a n d , e m p i r i ca I m o d e Is a r e on I y b a s e d on e x p r i m e n t a I d a t a a n d n o t a n y c a u s a l re I at i o n s h i ps a b o u t t h e o b s e r - v a t i o n s .

S o m e p u b l i s h e d d y n a m i c n o d e I s . D u r i n g t h e l a s t 15 y e a r s m a n y d y n a - m i c m o d e I s of di f f e r e n t b i o l o g i c a l s y s t e m s h a v e b e e n p u b I i s h e d . W i t h i n a n i m a l s c i e n c e s y s t e m s of d i f f e r e n t h i e r a r c h i c a l l e v e l s a r e m o d e l l e d : f r o m i n d i v i d u a l p a t h w a y s to t h e r u m e n a n d b o d y ti s s u e s o f s h e e p , t h e c o w m a m m a r y g l a n d , t h e l a c t a t i ng c o w , a n d c a t t l e h e r d s .

C h a p t e r 2 : O V E R A L L D E S C R I P T I O N O F T H E M O D E L

N a t u r e a n d s t r u c t u r e o f t h e n o d e I . T h e p u r p o s e of t h e p r e s e n t e d w o r k h a s b e e n to d e v e l o p e a d y n a m i c , d e t e r m i n i s t i c a n d m e c h a n i st i c w h o l e a n i m a l m o d e l of t h e l a c t a t i ng d a i r y c o w . T h e o b j e c t i v e of t h a t m o d e l is to s i m u l a t e t h e c o n v e r s i o n of n u t r i e n t s t h r o u g h d i - g e s t i v e a n d m e t a b o l i c p r o c e s s e s in t h e c o w i n t o p r o d u c t s of m i l k a n d b o d y g a i n .

T h e m o d e l is c o m p o s e d of 9 c o m p a r t m e n t s ( f i g u r e s 2 . 1 - 2 . 6 ) r e p r e - s e n t i n g di f f e r e n t o r g a n s or t i s s u e s of t h e c o w : t h e r u m e n , i n t e s - t i n a l l u m e n , i n t e s t i n a l w a l l , l i v e r , p e r i p h e r a l b l o o d a n d e x t r a - c e l l u l a r f l u i d , m a m m a r y g l a n d , m u s c l e t i s s u e , a d i p o s e t i s s u e , a n d o t h e r t i s s u e s .

T e r m i n o l o g y o f t h e « o d e I . T h e s t a t e v a r i a b l e s in t h e m o d e l a r e e i t h e r c a r b o n o r n i t r o g e n p o o l s . T h e p o o l s of c a r b o n a r e l a b e l l e d C, a n d r e p r e s e n t c a r b o h y d r a t e s , l i p i d s a n d o t h e r N - f r e e o r g a n i c s u b s t a n c e s . T h e p o o l s o f n i t r o g e n a r e r e p r e s e n t i n g p r o t e i n , p e p - t i d e s a n d a m i n o a c i d s ( l a b e l l e d A ) , N H 3 / N H 4+ ( l a b e l l e d N ) , a n d u r e a ( l a b e l l e d (J).

T h e u n i t s o f m a s s a r e m o l e s o f c a r b o n ( C ) a n d n i t r o g e n ( N ) f o r t h e c a r b o n a n d n i t r o g e n p o o l s , r e s p e c t i v e l y . A l l s t a t e v a r i a b l e s o f t h e m o d e l w i t h n a m e s , s y m b o l s , u n i t s a n d i n i t i a l n u m e r i c a l v a l u e s a r e l i s t e d in T a b l e s 2 . 1 - 2 . 9 .

T h e r a t e s of c a r b o n a n d n i t r o g e n f l o w b e t w e e n p o o l s a r e l a b e l l e d R-f (m o I C / h ) a n d R j ( m o I N / h ) , r e s p e c t i v e l y , s t a r t i n g a t i = 1 0 0 a n d j = 0 . F l o w r a t e s i n t e g r a t e d o v e r 2 4 h a r e n a m e d f l u x e s (F^ o r Fj ) a n d a r e g i v e n a s m o I C / d o r m o l N / d .

G e n e r a l m a t h e m a t i c a l a n d b i o l o g i c a l p r i n c i p l e s . T h e d y n a m i c b e h a v - i o u r o f t h e m o d e l is a c h i e v e d b y u s i n g d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s to d e s c r i b e t h e c o n t i n u a l c h a n g e s o f t h e s t a t e v a r i a b l e s . T h e r a t e v a r i a b l e s a r e d e s c r i b e d b y e q u a t i o n s w h i c h a r e m a t h e m a t i c a l f o r m u - l a t i o n s o f e i t h e r M i c h a e l i s - M e n t e n e n z y m e k i n e t i c s o r f i r s t o r d e r m a s s a c t i o n k i n e t i c s .

In s o m e o f t h e r a t e e q u a t i o n s d e s c r i b i n g e n z y m e k i n e t i c s t h e n u - m e r i c a l v a l u e of t h e a f f i n i t y c o n s t a n t is r e g u l a t e d b y t h e n u m e - r i c a l v a l u e o f t h e s u b s t r a t e or p r o d u c t p o o l ( s t a t e v a r i a b l e ) . In t h i s w a y t h e p r i n c i p l e o f a I l o s t e r i c e n z y m e r e g u l a t i o n is s i m u l a - t e d b y t h e m o d e l .

13

I n p u t p a r a i e t e r s a n d o u t p u t v a r i a b l e s . P a r a m e t e r v a l u e s d e s c r i b i n g c h e m i c a l c o m p o s i t i o n of t h e f e e d , l i v e w e i g h t o f t h e COM a n d s t a g e o f l a c t a t i o n a r e r e q u i r e d a s i n p u t d a t a t o t h e m o d e l . W i t h t h i s i n f o r m a t i o n t h e m o d e l c o m p u t e s t h e n u m e r i c a l v a l u e o f a l l s t a t e v a r i a b l e s , r a t e v a r i a b l e s a n d f l u x e s o f m a t t e r s h o w n in f i g u r e s 2 . 1 - 2 . 6 at a n y t i m e of t h e " m o d e l d a y " .

In o r d e r t o r e l a t e t h e s i m u l a t i o n r e s u l t s t o t e r m s o f w h o l e a n i m a l p e r f o r m a n c e t h e f o l l o w i n g o u t p u t v a r i a b l e s a r e c a l c u l a t e d f r o m r e - l e v a n t f l u x e s o f m a t t e r :

- f e e d d r y m a t t e r i n t a k e ( k g / d ) - m i l k p r o d u c t i o n C k g / d )

- m i l k c o m p o s i t i o n ( g / k g ) - l i v e w e i g h t g a i n ( k g / d ) - t i s s u e e n e r g y b a l a n c e ( M J / d ) - e n e r g y in m i l k ( M J / d )

- g r o s s e n e r g y i n t a k e < M J / d ) - e n e r g y l o s s e s < M J / d ) - n e t e n e r g y i n t a k e ( M J / d ) .

M o d e I s i z e a n d p r o g r a m m i n g l a n g u a g e s . T h e m o d e l c o n s i s t s o f 7 ? s t a t e v a r i a b l e s a n d a t o t a l o f a b o u t 1 5 0 0 e q u a t i o n s o f w h i c h a b o u t 3 4 0 a r e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s . T h e c o m p u t e r p r o g r a m is w r i t t e n in t h e C S M P I I I s i m u l a t i o n l a n g u a g e , b u t a g r e a t d e a l o f t h e c o m p u t a - t i o n s a r e p r o g r a m m e d in F O R T R A N s u b r o u t i n e s . S t a t i s t i c a l t r e a t - m e n t s a n d g r a p h i c a l p r e s e n t a t i o n s o f o u t p u t v a r i a b l e s a r e p e r f o r m - e d b y m e a n s o f a u x i l i a r y S A S p r o g r a m s .

C h a p t e r 3 : D E T A I L E D D E S C R I P T I O N O f T H E M O D E L

T h e p r o c e d u r e f o r c o n s t r u c t i n g t h e a o d e I. A s t a t i c m o d e l h a s b e e n u s e d a s a b a s i s f o r t h e d e v e l o p m e n t o f t h e d y n a m i c m o d e l . T h e s t a - t i c m o d e l is b a s e d o n p u b l i c a t i o n s o f H v e Ip L u n d ( 1 9 8 3 ) a n d Da n f ae r ( 1 9 8 3 b ) , a n d d e s c r i b e s t h e d a i l y f e e d i n t a k e , n u t r i e n t f l o w t h r o u g h t h e b o d y , m i l k p r o d u c t i o n a n d l i v e w e i g h t c h a n g e o f a c o w i n e a r l y l a c t a t i o n . T h e a s s u m e d f e e d i n t a k e is 1 7 . 9 kg d r y m a t t e r p e r d o f a s p e c i f i e d c o m p o s i t i o n , t h e m i l k y i e l d is 3 0 . 0 k g / d , a n d t h e l i v e w e i g h t c h a n g e is - 0 . 5 k g / d . T h e f e e d is a c o m p l e t e m i x e d d i e t o f f e r e d ad l i b i t u m .

I n t h e n e x t s t e p o f t h e p r o c e d u r e d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s a n d a u x - i l i a r y e q u a t i o n s h a v e b e e n d e f i n e d in t h e d y n a m i c m o d e l f o l l o w e d b y a s s i g n m e n t o f n u m e r i c a l v a l u e s t o s t a t e v a r i a b l e s a n d e q u a t i o n p a r a m e t e r s . T h e n u m e r i c a l v a l u e s a r e d e r i v e d f r o m l i t e r a t u r e d a t a o r a s s u m e d a s b i o l o g i c a l l y p r o b a b l e .

F i n a l l y , t h e p a r a m e t e r v a l u e s h a v e b e e n a d j u s t e d b y m e a n s o f r e - p e a t e d s i m u l a t i o n s u n t i l t h e d y n a m i c m o d e l g a v e t h e s a m e s o l u t i o n s a s t h e s t a t i c m o d e l w i t h r e g a r d t o d a i l y f e e d i n t a k e , n u t r i e n t f l u x e s , m i l k p r o d u c t i o n , l i v e w e i g h t c h a n g e a n d o v e r a l l e n e r g y m e - t a b o l i s m .

T h e c o m p u t e r p r o g r a m s . T h e m a i n f r a m e w o r k o f t h e m o d e l is f o r m u - l a t e d in t h e C S M P I I I p r o g r a m m i n g l a n g u a g e a n d c o n s i s t s o f 3 p a r t s : t h e I N I T I A L , t h e D Y N A M I C , a n d t h e T E R M I N A L s e g m e n t s .

1 5

T h e I N I T I A L s e g m e n t c o n t a i n s t h o s e s t a t e m e n t s w h i c h a r e e x e c u t e d o n l y o n c e a t t h e b e g i n n i n g o f e a c h r u n . A r u n is a s i m u l a t i o n p e r - i o d r e p r e s e n t i n g t h e t i m e c o u r s e o f 2 4 h . In t h e D Y N A M I C s e g m e n t F O R T R A N s u b r o u t i n e s w i t h r a t e e q u a t i o n s a n d r e g u l a t o r y e q u a t i o n s a r e c a l l e d f o r e x e c u t i o n , a n d i n t e g r a t i o n s of d i f f e r e n t i a l e q u a - t i o n s a r e c a r r i e d o u t in b e t w e e n t h e e x e c u t i o n o f s u b r o u t i n e s . A I I s t a t e m e n t s in t h e D Y N A M I C s e g m e n t a n d in t h e F O R T R A N s u b r o u t i n e s a r e c o m p u t e d a t e a c h i n t e g r a t i o n s t e p u n t i l t h e e n d o f a r u n . S t a - t e m e n t s in t h e T E R M I N A L s e g m e n t a r e o n l y e x e c u t e d a t t h e e n d o f e a c h r u n . F O R T R A N s u b r o u t i n e s c a l l e d f r o m t h i s p a r t o f t h e p r o g r a m a l l o w t h e s t a t e v a r i a b l e s a n d r e g u l a t e d p a r a m e t e r s t o k e e p t h e i r n u m e r i c a l v a l u e s o b t a i n e d a t t h e e n d o f a r u n a s i n i t i a l v a l u e s f o r t h e n e x t r u n .

T h e o u t p u t v a r i a b l e s f r o m t h e C S M P I I I p r o g r a m a r e o r g a n i z e d in a d a t a s e t c r e a t e d b y m e a n s o f an a u x i l i a r y S A S p r o g r a m . F r o m t h i s d a t a s e t a n o t h e r S A S p r o g r a m c a n p e r f o r m s t a t i s t i c a l t r e a t m e n t s , f u r t h e r c a l c u l a t i o n s , a n d g r a p h i c a l p r e s e n t a t i o n s o f t h e o u t p u t v a r i a b l e s .

T h e c o m p u t e r p r o g r a m s a r e s h o w n in A p p e n d i c e s 1 - 4 .

T h e i n d i v i d u a l e q u a t i o n s , s t a t e v a r i a b l e s a n d p a r a m e t e r s . In t h i s s e c t i o n t h e m o d e l is d e s c r i b e d in d e t a i I , c o m p a r t m e n t b y c o m p a r t — m e n t . T h e i n d i v i d u a l e q u a t i o n s a r e d e f i n e d , a n d n u m e r i c a l v a l u e s a r e a s s i g n e d to s t a t e va r i a b l e s a n d p a r a m e t e r s . T h e i n d i v i d u a l n u - t r i e n t f l u x e s a r e d e r i v e d p r i m a r i I y f r o m t h e s t a t i c m o d e I , a n d t h e n u m e r i c a l v a l u e s of s t a t e v a r i a b l e s a n d p a r a m e t e r s a r e a s s u m e d o r e s t i m a t e d f r o m o t h e r l i t e r a t u r e d a t a . A l l s t a t e v a r i a b l e s a n d e q u a t i o n p a r a m e t e r s t o g e t h e r w i t h t h e i r o r i g i n a l a s w e l l a s t h e i r f i n a l l y a d j u s t e d v a l u e s a r e l i s t e d in A p p e n d i c e s 5 - 8 .

C h a p t e r 4 : R E S U L T S O F R O D E L . S I M U L A T I O N S

C o n p a r i s o n o f r e s u l t s f r o » t h e d y n a m i c a n d t h e s t a t i c m o d e l . T h e r e s u l t s f r o m t h e s t a t i c m o d e l a r e c o m p a r e d to d a i l y f l u x e s of m a t - t e r (F -j, Fj ) c o m p u t e d b y t h e d y n a m i c m o d e l . S o m e o f t h e r e s u l t s f r o m t h e d y n a m i c m o d e l a r e f u r t h e r e v a l u a t e d a g a i n s t l i t e r a t u r e d a t a , w h i c h h a v e n o t b e e n u s e d f o r d e v e l o p m e n t o f t h e m o d e l .

T h e p r e s e n t e d r e s u l t s f r o m t h e d y n a m i c m o d e l a r e m e a n s o f 1 0 r u n s ( r u n 2 6 - 3 5 ) a s t h e f i r s t 25 r u n s a r e r e g a r d e d a s a p e r i o d o f e q u i - l i b r a t i o n . A c o m p l e t e l i s t of a l l n u t r i e n t a n d m e t a b o l i t e f l u x e s s i m u l a t e d b y t h e d y n a m i c m o d e l is g i v e n in A p p e n d i x 9 t o g e t h e r w i t h r e s u l t s f r o m t h e s t a t i c m o d e l .

A l l r e s u l t s s i m u l a t e d b y t h e d y n a m i c m o d e l a r e a l m o s t i d e n t i c a l t o t h o s e o f t h e s t a t i c m o d e l . D a i l y f e e d i n t a k e , m i l k y i e l d , l i v e w e i g h t c h a n g e a n d g e n e r a l e n e r g y m e t a b o l i s m a r e s h o w n in T a b l e s 4 . 1 a n d 4 . 2 . A s p e c t s o f r u m i n a l a n d i n t e s t i n a l d i g e s t i o n a n d a b - s o r p t i o n , l i v e r m e t a b o l i s m , m a m m a r y g l a n d m e t a b o l i s m , a n d b o d y t i s s u e m e t a b o l i s m a r e g i v e n in T a b l e s 4 . 3 - 4 . 9 .

In o r d e r t o a c h i e v e t h a t s o l u t i o n s o f t h e d y n a m i c m o d e l w o u l d b e c l o s e t o t h e r e s u l t s f r o m t h e s t a t i c m o d e l , t h e n u m e r i c a l v a l u e s o f s t a t e v a r i a b l e s a n d e q u a t i o n p a r a m e t e r s h a v e b e e n a d j u s t e d d u - r i n g r e p e a t e d s i m u l a t i o n s . B y t h i s p r o c e d u r e a r e l a t i v e l y s m a l l n u m b e r o f p a r a m e t e r v a l u e s a r e c h a n g e d m o r e t h a n 1 0 0 % f r o m t h e o r i g i n a l l y d e r i v e d o n e s . T h o s e p a r a m e t e r s a r e l i s t e d in T a b l e 4 . 1 1 .

1 7

D i u r n a l v a r i a t i o n s o f p o o l s i z e s , a f f i n i t y c o n s t a n t s , a n d r a t e s o f t r a n s a c t i o n . In t h i s s e c t i o n e x a m p l e s of s i m u l a t e d w i t h i n r u n v a r - i a t i o n s of s t a t e v a r i a b l e s , r a t e s a n d r e g u l a t e d a f f i n i t y c o n s t a n t s a r e p r e s e n t e d . T h e c h o s e n e x a m p l e s a r e f r o m t h e r u m e n c o m p a r t m e n t ( f i g u r e s 4 . 1 - 4 . 1 9 ) , t h e i n t e s t i n a l c o m p a r t m e n t s ( f i g u r e s 4 . 2 0 - 4 . 2 5 ) , t h e l i v e r c o m p a r t m e n t ( f i g u r e s 4 . 2 6 - 4 . 3 0 ) , t h e p e r i p h e r a l b l o o d c o m p a r t m e n t ( f i g u r e s 4 . 3 1 - 4 . 4 1 ) , a n d t h e m a m m a r y g l a n d a n d b o d y t i s s u e c o m p a r t m e n t s ( f i g u r e s 4 . 4 2 - 4 . 4 7 ) .

T h e v e r y d i s t i n c t d i u r n a l v a r i a t i o n s in r u m e n n u t r i e n t p o o l s i z e s a n d in a b s o r p t i o n r a t e s f r o m t h e r u m e n c a u s e d b y t h e p a t t e r n o f f e e d i n t a k e ( f i g u r e 4 . 1 ) a r e m o r e o r l e s s s m o o t h e d o u t in n u t r i e n t p o o l s i z e s of t h e b l o o d a n d in r a t e s of n u t r i e n t u p t a k e b y t h e t i s s u e s .

A l t h o u g h t h e s i m u l a t e d f l u c t u a t i o n s d u r i n g t h e " m o d e l d a y " o f t h e p a r a m e t e r v a l u e s in s o m e c a s e s a r e v e r y l a r g e a n d i r r e g u l a r , a l l p a r a m e t e r s r e t u r n to o r a p p r o a c h t h e i r i n i t i a l v a l u e s a t t h e e n d o f t h e " d a y " .

S t a b i l i t y o f t h e m o d e l . . T h e d y n a m i c m o d e l is e v a l u a t e d w i t h r e g a r d t o s t a b i l i t y b y e x a m i n a t i o n o f t h e r e p r o d u c i b i l i t y o f t h e s i m u l a - t i o n s t h r o u g h s e q u e n t i a l r u n s . M e a n v a l u e s , s t a n d a r d d e v i a t i o n s , a n d mi n u m u m a n d m a x i m u m v a l u e s o f s o m e of t h e o u t p u t v a r i a b l e s d u r i n g 1 0 r u n s o f s i m u l a t i o n ( r u n 2 6 - 3 5 ) a r e s h o w n in T a b l e 4 . 1 2 . T h e b e t w e e n r u n v a r i a t i o n s o f t h e s e l e c t e d s i m u l a t i o n r e s u l t s a r e s m a l l a n d r e p r e s e n t a t i v e f o r a l l o t h e r o u t p u t v a r i a b l e s in t h e m o d e l . In a d d i t i o n t o t h i s t h e m o d e l s t a b i l i t y is e v a l u a t e d a f t e r 5 0 0 r u n s o f s i m u l a t i o n . M e a n v a l u e s , s t a n d a r d d e v i a t i o n s , m a x i m u m a n d m i n i m u m v a l u e s f o r d r y m a t t e r i n t a k e , m i l k p r o d u c t i o n a n d l i v e w e i g h t g a i n a r e g i v e n f o r e v e r y 5 0 r u n s a s w e l l a s f o r a l l 5 0 0

r u n s ( T a b l e 4 . 1 3 ) . T h e t r e n d s of s t a b i l i t y in t h e s e o u t p u t v a r i a b - l e s a r e i l l u s t r a t e d in f i g u r e 4 . 4 8 .

C h a p t e r 5 : U S E O F T H E R O D E L

T h i s c h a p t e r d e a l s w i t h t h e u s e o f t h e d y n a m i c m o d e l t o s i m u l a t e s i t u a t i o n s d i f f e r e n t f r o m t h o s e p r e s u m e d in t h e d e f i n i t i o n o f t h e m o d e l (a n o n p r e g n a n t c o w a t 4 4 d a y s p o s t p a r t u m f e d a d l i b i t u m o n a c o m p l e t e m i x e d d i e t o f a s p e c i f i e d c o m p o s i t i o n ) .

S i m u l a t i o n o f a n i m a l p e r f o r m a n c e a t d i f f e r e n t s t a g e s o f l a c t a t i o n . T h e a l t e r e d n u t r i e n t p a r t i t i o n d u r i n g p r o g r e s s i n g l a c t a t i o n a l s t a - g e s is r e g u l a t e d in t h e m o d e l b y m e a n s o f s i m u l a t e d c h a n g e s o f p l a s m a c o n c e n t r a t i o n s o f m e t a b o l i c h o r m o n e s . In t h i s w a y t h e m o d e l c a n s i m u l a t e d e c l i n i n g m i l k y i e l d s a n d i n c r e a s i n g l i v e w e i g h t g a i n s d u r i n g t h e l a c t a t i o n a l p e r i o d .

R e s u l t s o f 2 s i m u l a t i o n s a r e p r e s e n t e d . In t h e f i r s t o n e , a n i m a l p e r f o r m a n c e ( m i l k y i e l d , l i v e w e i g h t g a i n a n d b o d y w e i g h t ) at d i f - f e r e n t s t a g e s o f l a c t a t i o n is s i m u l a t e d b y t h e o r i g i n a l v e r s i o n o f t h e m o d e l a s d e s c r i b e d in c h a p t e r 4 . In t h e s e c o n d s i m u l a t i o n , t h e n u m e r i c a l v a l u e o f a f e w e q u a t i o n p a r a m e t e r s a r e c h a n g e d in o r d e r t o m i m i c an a l t e r e d t i s s u e r e s p o n s i v e n e s s t o m e t a b o l i c h o r m o n e s . T h e c h a n g e s i m p l y t h a t t h e p e r f o r m a n c e o f a c o w w i t h a h i g h e r p o - t e n t i a l f o r m i l k y i e l d a n d a l o w e r p o t e n t i a l f o r b o d y g a i n is s i - m u l a t e d . T h e r e s u l t i n g c u r v e s o f m i l k y i e l d , l i v e w e i g h t g a i n a n d b o d y w e i g h t d u r i n g l a c t a t i o n a r e s h o w n in f i g u r e 5 . 1 .

1 9

T h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e 2 s e t s of s i m u l a t e d c u r v e s i l l u s t r a t e h o w c o w s w i t h d i f f e r e n t t i s s u e s e n s i t i v i t y to m e t a b o l i c h o r m o n e s , i . e . d i f f e r e n t g e n e t i c c a p a c i t y f o r m i l k p r o d u c t i o n , r e s p o n d to t h e s a m e f e e d d u r i n g l a c t a t i o n .

S i m u l a t i o n o f g r o w t h h o r m o n e t r e a t m e n t s . S h o r t - t e r m a d m i n i s t r a t i o n o f g r o w t h h o r m o n e is i m i t a t e d by t h e m o d e l at 2 l a c t a t i o n a l s t a - g e s , 7 3 a n d 2 5 7 d a y s p o s t p a r t u m . In t h e s e s i m u l a t i o n s m i l k y i e l d is i n c r e a s e d by i n c r e a s i n g l e v e l s of t r e a t m e n t in a c u r v i l i n e a r f a s h i o n , b o t h in e a r l y a n d in l a t e l a c t a t i o n ( f i g u r e s 5 . 2 a n d 5 . 3 ) . T h e r e l a t i v e r e s p o n s e s in m i l k y i e l d to i n c r e a s i n g " d o s e s "

of g r o w t h h o r m o n e a r e m u c h h i g h e r in l a t e t h a n in e a r l y l a c t a t i o n . O t h e r s i m u l a t e d t r e a t m e n t e f f e c t s a r e : u n c h a n g e d f e e d i n t a k e , d e - c r e a s e d e n e r g y b a l a n c e , d e c r e a s e d p l a s m a g l u c o s e a n d i n s u l i n c o n - c e n t r a t i o n s , a n d i n c r e a s e d p l a s m a c o n c e n t r a t i o n of f r e e f a t t y a c i d s .

T h e e f f i c i e n c y of m i l k p r o d u c t i o n (kg m i l k p e r u n i t o f n e t e n e r g y i n t a k e ) c a n be r e g a r d e d a s a m e a s u r e of n u t r i e n t p a r t i t i o n i n g b e - t w e e n t h e m a m m a r y g l a n d a n d t h e b o d y t i s s u e s . It is t h e r e f o r e e x - p e c t e d t h a t t h i s p a r a m e t e r is p o s i t i v e l y c o r r e l a t e d to t h e r a t i o of g r o w t h h o r m o n e a n d i n s u l i n c o n c e n t r a t i o n s . S u c h a r e l a t i o n s h i p is s i m u l a t e d b y t h e m o d e l ( f i g u r e 5 , 4 ) .

S i m u l a t i o n o f a f e e d i n g e x p e r i m e n t. In t h i s s e c t i o n t h e m o d e l is u s e d to s i m u l a t e t h e r e s u l t s f r o m o n e s p e c i f i c f e e d i n g e x p e r i m e n t p u b l i s h e d b y K r o h n & K o n g g a a r d ( 1 9 8 7 ) . T h e c o w s in t h a t e x p e r i m e n t w e r e o f f e r e d a t o t a l m i x e d d i e t ad l i b i t u m . T h e r e s u l t s of 3 s i m u - l a t i o n s a r e p r e s e n t e d . In t h e f i r s t s i m u l a t i o n , t h e m o d e l is u s e d

i n i t s o r i g i n a l v e r s i o n e x c e p t f o r t h o s e p a r a m e t e r v a l u e s c o n c e r n - e d w i t h t h e s p e c i f i c e x p e r i m e n t a l c o n d i t i o n s . T h e s e c o n d s i m u l a - t i o n is p e r f o r m e d a f t e r a c h a n g e o f s o m e i n t e r n a l m o d e l p a r a m e t e r s t o s i m u l a t e a d i f f e r e n t n u t r i e n t p a r t i t i o n . In t h e t h i r d s i m u l a - t i o n , m o r e p a r a m e t e r v a l u e s c o n c e r n e d w i t h n u t r i e n t u p t a k e a n d a d i p o s e t i s s u e m e t a b o l i s m h a v e b e e n a l t e r e d .

T h e f i r s t s i m u l a t i o n u n d e r e s t i m a t e s t h e m i l k y i e l d a n d o v e r e s t i m a - t e s t h e l i v e w e i g h t g a i n . T h e s e c o n d s i m u l a t i o n u n d e r e s t i m a t e s t h e r a t e o f d a i l y g a i n . In t h e f i n a l s i m u l a t i o n , t h e d e v i a t i o n s b e - t w e e n t h e o b s e r v e d a n d t h e s i m u l a t e d r e s u l t s ( f e e d i n t a k e , m i l k y i e l d , m i l k c o m p o s i t i o n , l i v e w e i g h t g a i n ) a r e v e r y s m a l l ( T a b l e 5 . 3 ) .

S i m u l a t e d r e g u l a t i o n o f g l u c o n e o g e n e s i s . T h e s i g n i f i c a n c e o f a m i n o a c i d s a s s u b s t r a t e s f o r g l u c o s e s y n t h e s i s is a n i m p o r t a n t f a c t o r i n t h e u t i l i z a t i o n o f p r o t e i n f o r m i l k p r o d u c t i o n . T h i s a s p e c t o f t h e i n t e r m e d i a r y m e t a b o l i s m is n o t f u l l y c l a r i f i e d b y t h e p r e s e n t e x p e r i m e n t a l k n o w l e d g e . T h e r e f o r e , t h e m o d e l is u s e d to e l u c i d a t e t h e f o l l o w i n g q u e s t i o n s :

- H o w m u c h of t h e s y n t h e s i z e d g l u c o s e is d e r i v e d f r o m p r o p i o n a t e a n d f r o m a m i n o a c i d s w h e n d i f f e r e n t d i e t s a r e f e d ?

- H o w a r e t h e c o n t r i b u t i o n s o f p r o p i o n a t e a n d a m i n o a c i d s t o g l u c o s e s y n t h e s i s r e g u l a t e d ?

F o r t h a t p u r p o s e a n e x p e r i m e n t is s i m u l a t e d in w h i c h 3 d i f f e r e n t r a t i o n s a r e f e d t o d a i r y c o w s in e a r l y l a c t a t i o n . T h e e x p e r i m e n t a l d i e t s a r e c h a r a c t e r i z e d ( T a b l e 5 . 4 ) b y a h i g h s t a r c h c o n t e n t ( d i e t H S ) , a h i g h p r o t e i n c o n t e n t ( d i e t H P ) , a n d b y s t a r c h a n d p r o t e i n p a r t l y p r o t e c t e d a g a i n s t r u m e n f e r m e n t a t i o n ( d i e t B S P ) .

21

T h e s i m u l a t e d r e s u l t s ( T a b l e 5 . 5 ) s u g g e s t t h a t t h e r a t e of g I u co~

n e o g e n e s i s is h i g h e r w i t h d i e t HS (16 mo I g l u c o s e / d ) t h a n w i t h t h e o t h e r 2 d i e t s ( 1 3 - 1 4 mo I /d ) , t h a t t h e c o n t r i b u t i o n of p r o p i o n a t e to g l u c o s e s y n t h e s i s is h i g h e r on d i e t HS ( 8 1 % ) t h a n on t h e o t h e r d i e t s ( 6 5 % ) , a n d t h a t t h e c o n t r i b u t i o n of a m i n o a c i d s to g l u c o s e s y n t h e s i s is l o w e s t on d i e t HS ( 3 % ) a n d h i g h e s t o n d i e t HP ( 2 0 1 ) . T h e a v a i l a b i l i t y of p r o p i o n a t e is h i g h e s t w i t h d i e t H S , w h e r e a s t h e a v a i l a b i l i t y of a m i n o a c i d s is a l m o s t t h e s a m e f o r a l l d i e t s . T h e r a t i o of g l u c a g o n to i n s u l i n c o n c e n t r a t i o n s in b l o o d p l a s m a is h i g h e s t on d i e t HP a n d l o w e s t o n d i e t 8 S P .

In t h e m o d e l , t h e c o n t r i b u t i o n s of p r o p i o n a t e a n d a m i n o a c i d s to g l u c o n e o g e n e s i s a r e r e g u l a t e d p a r t l y b y t h e s u b s t r a t e a v a i l a b i l i t y a n d p a r t l y b y t h e m e t a b o l i c h o r m o n e s , g l u c a g o n a n d i n s u l i n . T h i s e x p l a i n s t h e s i m u l a t e d d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e d i e t s .

T h e i n c l u s i o n o f r u m e n b y p a s s s t a r c h a n d p r o t e i n in d i e t B S P in- c r e a s e s t h e s i m u l a t e d m i l k y i e l d as w e l l as t h e e f f i c i e n c y of e n e r g y a n d p r o t e i n u t i l i z a t i o n . In a n o t h e r s i m u l a t e d e x p e r i m e n t t h e e f f e c t s of i n c r e m e n t a l d e g r e e s of d i e t a r y s t a r c h p r o t e c t i o n a r e e x a m i n e d . T h e s i m u l a t e d e f f e c t s ( f i g u r e s 5 . 5 - 5 . 8 ) of i n c r e a s - i n g l e v e l s of u n f e r m e n t a b l e s t a r c h c a n b e s u m m a r i z e d as f o l l o w s :

- d e c r e a s e d f e e d i n t a k e , a n d d e c r e a s e d a b s o r p t i o n of p r o p i o n a t e a n d a m i no a c i d s

- i n c r e a s e d a b s o r p t i o n of g l u c o s e , a n d d e c r e a s e d r a t e of g I u c o n e o - g e n e s i s

- i n c r e a s e d m i l k y i e l d , b u t d e c r e a s e d m i l k e n e r g y s e c r e t i o n - v a r y i n g n e t e n e r g y c o n t e n t p e r kg f e e d d r y m a t t e r of t h e s a m e

c h e m i c a l c o m p o s i t i o n .

w i t h a b r i e f r e v i e w o f t h e m e t h o d o l o g y o f t h e m o d e l l i n g p r o c e s s a n d t h e b a s i c p r i n c i p l e s o f m o d e l e v a l u a t i o n .

T h e m a i n o b j e c t i v e of t h e p r e s e n t e d m o d e l is t o s i m u l a t e t h e c o n - v e r s i o n o f n u t r i e n t s t h r o u g h d i g e s t i v e a n d m e t a b o l i c p r o c e s s e s in t h e l a c t a t i n g d a i r y c o w i n t o i n t e r m e d i a t e s u b s t a n c e s , a n d f u r t h e r i n t o w a s t e p r o d u c t s , a n d p r o d u c t s o f m i l k a n d t i s s u e c o n s t i t u e n t s . S e v e r a l m i n o r o b j e c t i v e s c a n b e a t t a i n e d w i t h s u c h a g e n e r a l m o - d e l :

( i ) P r e d i c t i o n o f t h e e f f e c t s o f d i f f e r e n t d i e t s o n a n i m a l p e r - f o r m a n c e at d i f f e r e n t l a c t a t i o n a l s t a g e s .

( i i ) E v a l u a t i o n o f c u r r e n t p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l c o n c e p t s c a u s a l to a n i m a l p e r f o r m a n c e .

C i i i ) E v a l u a t i o n o f n e w h y p o t h e s e s a b o u t t h e r e g u l a t i o n s o f n u t r i - e n t d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m in d a i r y c o w s .

T h e c r i t e r i a f o r v a l i d a t i o n o f t h e m o d e l d e p e n d on t h e m o d e l l i n g o b j e c t i v e s . T h e e v a l u a t i o n in r e l a t i o n t o o b j e c t i v e ( i ) c a n b e p e r f o r m e d b y c o m p a r i n g t h e s i m u l a t i o n r e s u l t s w i t h a w i d e r a n g e o f q u a n t i t a t i v e e x p e r i m e n t a l d a t a f r o m f e e d i n g t r i a l s , d i g e s t i b i l i t y s t u d i e s , a n d s t u d i e s o f v i s c e r a l a n d p e r i p h e r a l t i s s u e m e t a b o l i s m . T h e m o d e l c a n b e e v a l u a t e d w i t h r e g a r d t o o b j e c t i v e ( i i ) b y e x a - m i n i n g s u b u n i t b e h a v i o u r a g a i n s t d a t a o n t h e r e g u l a t i o n o f n u t r i - e n t m e t a b o l i s m in i n d i v i d u a l t i s s u e s . W h e n t h e s e m i n o r o b j e c t i v e s h a v e b e e n a c h i e v e d , t h e m o d e l c a n b e a c c e p t e d as r e g a r d s t o i t s m a i n o b j e c t i v e . T h e u s e f u l n e s s o f t h e m o d e l in r e l a t i o n t o o b j e c - t i v e ( i i i ) w i l l i n c r e a s e a s t h e m o d e l is d e v e l o p e d t o w a r d s a c h i e -

2 3

v e m e n t o f t h e m a i n o b j e c t i v e .

E v a l u a t i o n o f t h e n o d e I. A n u m b e r of s i m u l a t e d p r o c e s s e s in t h e d i g e s t i v e t r a c t , t h e l i v e r a n d t h e p e r i p h e r a l t i s s u e s a r e c o m p a r e d t o l i t e r a t u r e d a t a in o r d e r to e v a l u a t e t h e m o d e l in a n t i c i p a t i o n o f t h e p r e d i c t i v e p u r p o s e ( o b j e c t i v e i ) . T h e s i m u l a t i o n r e s u l t s a r e w i t h i n r a n g e s of e x p e r i m e n t a l v a l u e s f o r t h e f o l l o w i n g p r o c e s - s e s :

T h e d i g e s t i v e t r a c t

- A p p a r e n t r u m e n d i g e s t i b i l i t y of o r g a n i c m a t t e r - V F A p r o d u c t i o n in t h e r u m e n

- M i c r o b i a l n e t g r o w t h a n d p r o t e i n s y n t h e s i s in t h e r u m e n - D e g r a d a t i o n of d i e t a r y p r o t e i n in t h e r u m e n

- D i g e s t i b i l i t y of a m i n o a c i d s in t h e s m a l l i n t e s t i n e .

T h e l i v e r

- C o n t r i b u t i o n of p r o p i o n a t e a n d a m i n o a c i d s to g l u c o s e s y n t h e s i s - U r e a s y n t h e s i s

- H e a t p r o d u c t i o n .

T h e m a m m a r y g l a n d

- G l u c o s e u p t a k e a n d p a r t i t i o n b e t w e e n i n t r a c e l l u l a r p a t h w a y s .

T h e s i m u l a t e d c o n t r i b u t i o n of a m i n o a c i d s to l i v e r g l u c o n e o g e n e s i s is m u c h h i g h e r t h a n t h e L o w e s t of t h e e x p e r i m e n t a l v a l u e s u s e d f o r t h e c o m p a r i s o n . In t h e m a m m a r y g l a n d , t h e s i m u l a t e d r a t e s of u p - t a k e a n d o x i d a t i o n of a c e t a t e a n d k e t o n e b o d i e s a r e c o n s i d e r a b l y h i g h e r t h a n c o r r e s p o n d i n g e x p e r i m e n t a l f i g u r e s . T h e s e d i f f e r e n c e s

b e t w e e n m o d e l l i n g r e s u l t s a n d l i t e r a t u r e d a t a a r e d i s c u s s e d , a n d i t is q u e s t i o n e d , if t h e in v i v o e s t i m a t e s h a v e g e n e r a l v a l i d i t y .

T h e s i m u l a t e d d i u r n a l v a r i a t i o n s o f s o m e o u t p u t v a r i a b l e s a r e e v a - l u a t e d in r e l a t i o n t o c o n c e p t s u s e d in t h e m o d e l a b o u t t h e b e h a v i - o u r o f s u b u n i t s ( o b j e c t i v e i i ) . C o m p a r i s o n s w i t h d a t a f r o m t h e l i - t e r a t u r e s h o w t h a t t h e d i u r n a l v a r i a t i o n s in t h e r a t e o f f e e d i n - t a k e , a n d in t h e b l o o d p l a s m a c o n c e n t r a t i o n s o f i n s u l i n , g l u c o s e , k e t o n e b o d i e s , l a c t a t e , a m i n o a c i d s arid u r e a a r e i m i t a t e d in a r e - a l i s t i c w a y . H e n c e , t h e u n d e r l y i n g p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l c o n c e p t s a r e s u p p o r t e d . T h e c o m p a r i s o n s s h o w f u r t h e r , t h a t t h e m o - d e l is s o m e w h a t i n s u f f i c i e n t in i t s c o n c e p t s o f f r e e f a t t y a c i d r e l e a s e f r o m t h e a d i p o s e t i s s u e .

T h e p r e d i c t i v e a b i l i t y o f t h e m o d e l is e v a l u a t e d f u r t h e r b y s i m u - l a t i o n of r e s u l t s f r o m a s p e c i f i c f e e d i n g e x p e r i m e n t . A f t e r a d - j u s t m e n t o f s o m e p a r a m e t e r v a l u e s in t h e m o d e l , t h e s i m u l a t e d f e e d i n t a k e , m i l k y i e l d , m i l k c o m p o s i t i o n a n d l i v e w e i g h t g a i n a r e a s o b s e r v e d in t h e e x p e r i m e n t .

Q u a n t i t a t i v e ( o b j e c t i v e i) a s w e l l a s q u a l i t a t i v e ( o b j e c t i v e i i ) a s p e c t s o f m o d e l b e h a v i o u r a r e e v a l u a t e d b y s i m u l a t i o n s o f a n i m a l p e r f o r m a n c e a t d i f f e r e n t s t a g e s o f l a c t a t i o n , a n d b y s i m u l a t i o n s o f a n i m a l p e r f o r m a n c e a f t e r g r o w t h h o r m o n e t r e a t m e n t s .

T h e s i m u l a t e d c u r v e s o f m i l k y i e l d a n d l i v e w e i g h t g a i n d u r i n g t h e l a c t a t i o n a l p e r i o d a r e s i m i l a r t o in v i v o o b s e r v a t i o n s . T h e a b i l i - t y o f t h e m o d e l t o s i m u l a t e d i f f e r e n t l a c t a t i o n a l m i l k y i e l d s a n d w e i g h t g a i n s of c o w s h a v i n g t h e s a m e f e e d i n t a k e p o i n t s t o t h e p o s s i b i l i t y of u s i n g t h e m o d e l t o f o r m u l a t e h y p o t h e s e s a b o u t t h e p h y s i o l o g i c a l b a c k g r o u n d f o r d i f f e r e n t g e n e t i c c a p a c i t i e s o f m i l k

2 5

y i e l d .

T h e s i m u l a t e d e f f e c t s of s h o r t - t e r m g r o w t h h o r m o n e t r e a t m e n t s o n a n i m a l p e r f o r m a n c e a r e s i m i l a r to in v i v o o b s e r v a t i o n s w i t h r e g a r d t o :

- d o s e - d e p e n d e n t , c u r v i l i n e a r r e s p o n s e s in m i l k y i e l d b o t h in e a r l y a n d l a t e l a c t a t i o n

- r e l a t i v e l y h i g h e r i n c r e a s e s in m i l k y i e l d in l a t e t h a n in e a r l y l a c t a t i o n

- u n c h a n g e d f e e d i n t a k e a n d d e c r e a s e d e n e r g y b a l a n c e - i n c r e a s e d p l a s m a c o n c e n t r a t i o n o f f r e e f a t t y a c i d s .

H o w e v e r , t h e s i m u l a t e d e f f e c t s o n t h e p l a s m a c o n c e n t r a t i o n s o f g r o w t h h o r m o n e , i n s u l i n a n d g l u c o s e a r e n o t in a c c o r d a n c e w i t h e x - p e r i m e n t a l f i n d i n g s . W i t h i n t h e s e a s p e c t s o f h o r m o n a l r e g u l a t i o n t h e m o d e l c a n o n l y b e p a r t l y a c c e p t e d in r e l a t i o n to i t s p u r p o s e o f p r e d i c t i o n ( o b j e c t i v e i) a n d of c o n c e p t e v a l u a t i o n ( o b j e c t i v e i i ) .

I m p o r t a n t q u e s t i o n s c o n c e r n e d w i t h t h e r e g u l a t i o n of g l u c o n e o g e n e - s i s a n d t h e e x t e n t of a m i n o a c i d c o n t r i b u t i o n to g l u c o s e s y n t h e s i s h a v e b e e n i d e n t i f i e d . T h e m o d e l is u s e d to e l u c i d a t e t h e s e q u e s t i - o n s as t h e y a r e n o t f u l l y c l a r i f i e d in t h e l i t e r a t u r e . T h e r e s u l t s o f t h e p e r f o r m e d s i m u l a t i o n s c a n b e p a r t l y c o n f i r m e d b y e x p e r i m e n - t a l d a t a , a n d s u g g e s t t h e f o l l o w i n g :

- a m i n o a c i d s c a n b e q u a n t i t a t i v e l y i m p o r t a n t as s u b s t r a t e s f o r g l u c o s e s y n t he s i s

- t h e n e e d for l i v e r g l u c o n e o g e n e s i s is r e d u c e d by i n c l u s i o n of p r o t e c t e d s t a r c h a n d p r o t e i n in t h e d i e t

- t h e e f f i c i e n c y of e n e r g y a n d p r o t e i n u t i l i z a t i o n is i n c r e a s e d b y i n c l u s i o n of p r o t e c t e d s t a r c h a n d p r o t e i n in t h e d i e t

- d i e t s o f i d e n t i c a l c h e m i c a l c o m p o s i t i o n s , b u t w i t h d i f f e r e n t s t a r c h d e g r a d a b i I i t i e s , h a v e d i f f e r e n t n e t e n e r g y v a l u e s .

It is c o n c l u d e d f r o m t h e s e r e s u l t s , t h a t a s u f f i c i e n t l y r e a l i s t i c d y n a m i c , m e c h a n i s t i c m o d e l c o u l d b e t h e b e s t t o o l f o r e v a l u a t i o n o f d i f f e r e n t f e e d s a n d d i e t s f o r l a c t a t i n g c o w s .

A d v a n t a g e s a n d d r a w b a c k s o f t h e « o d e I. S o m e of t h e q u a l i t a t i v e p r o p e r t i e s o f t h e m o d e l a r e d i s c u s s e d in t h i s s e c t i o n . A g e n e r a l a d v a n t a g e is t h a t w i t h m o d e l l i n g it is p o s s i b l e to a v o i d a c l a s s i - c a l p r o b l e m in a n i m a l s c i e n c e , n a m e l y t h a t a n o b j e c t c a n n o t b e s t u d i e d in d e t a i l w i t h o u t a f f e c t i n g t h e o b j e c t i t s e l f . It is a d - m i t t e d , h o w e v e r , t h a t e x p e r i m e n t a l d a t a o b t a i n e d b y t r a d i t i o n a l m e t h o d s a r e r e q u e s t e d f o r t h e c o n s t r u c t i o n a n d e v a l u a t i o n o f m o - d e l s . O t h e r g e n e r a l q u a l i t i e s c o n f i n e d t o d y n a m i c m o d e l s a r e t h e g r e a t f l e x i b i l i t y o f s u c h m o d e l s , a n d f u r t h e r t h a t q u a n t i t a t i v e i m p a c t s o f a c u t e m e t a b o l i c c h a n g e s o n w h o l e a n i m a l p e r f o r m a n c e ( i . e . m e t a b o l i c r e g u l a t i o n s ) c a n b e s i m u l a t e d . In t h e p r e s e n t m o - d e l a s i m p l e p r i n c i p l e t o s i m u l a t e m e t a b o l i c r e g u l a t i o n is i n t r o - d u c e d . T h i s p r i n c i p l e is b a s e d o n t h e b i o l o g i c a l p h e n o m e n a o f a l - l o s t e r i c e n z y m e r e g u l a t i o n .

T h e d e f e c t s o f t h e m o d e l a r e r e l a t e d t o t h e g e n e r a l s t r u c t u r e of t h e m o d e l , r e g u l a t i o n of f o o d i n t a k e , m i c r o b i a l g r o w t h in t h e d i g e s t i v e t r a c t , m e t a b o l i s m o f m i n e r a l s a n d v i t a m i n s , r e g u l a t i o n o f h o r m o n e s e c r e t i o n , r e g u l a t i o n of m a m m a r y g l a n d c a p a c i t y f o r m i l k s y n t h e s i s , a n d r e g u l a t i o n o f e n e r g y m e t a b o l i s m . T h e g e n e r a l s t r u c t u r e of t h e m o d e l is s u f f e r i n g f r o m an i m p r o p e r w e i g h t i n g o f t h e d e s c r i p t i o n of t h e p e r i p h e r a l t i s s u e s c o m p a r e d t o t h e v i s c e r a l t i s s u e s . A n o t h e r p r o b l e m is t h a t t h e m o d e l is d i f f i c u l t t o e v a l u - a t e c o m p l e t e l y b e c a u s e o f i t s s i z e a n d c o m p l e x i t y . T h e r a t e of

2 7

f e e d i n t a k e in t h e m o d e l i s r e g u l a t e d o n l y b y r u m e n f i l l a n d n o t b y p r o d u c t s o f d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m . T h e s i m u l a t e d r a t e o f m i c r o b i a l g r o w t h is d i r e c t l y p r o p o r t i o n a l to t h e r a t e o f A T P s y n - t h e s i s i g n o r i n g t h e A T P r e q u i r e m e n t f o r m a i n t e n a n c e . T h e m e t a b o -

l i s m o f m i n e r a l s a n d v i t a m i n s a r e n o t i n c l u d e d in t h e m o d e l , h e n c e t h e s e a r e n o t c o n s i d e r e d a s l i m i t i n g f a c t o r s . T h e l e v e l s o f m e t a - b o l i c h o r m o n e s in t h e b l o o d d u r i n g t h e l a c t a t i o n a l p e r i o d a r e in t h e m o d e l b a s e d u p o n e m p i r i c a l d a t a r a t h e r t h a n b e i n g d e t e r m i n e d b y i n t r i n s i c a n d m e c h a n i s t i c e l e m e n t s . T h e m o d e l r e g u l a t e s t h e r a t e o f m i l k s y n t h e s i s o n l y b y s u b s t r a t e a v a i l a b i l i t y , a n d t h e s y n t h e t i c c a p a c i t y w i t h i n t h e m a m m a r y t i s s u e is n o t c h a n g e d w i t h p r o g r e s s i n g l a c t a t i o n . A s e r i o u s d r a w b a c k o f t h e m o d e l is t h a t r a t e s o f s u b s t r a t e o x i d a t i o n a r e n o t r e g u l a t e d at t h e t i s s u e l e v e l b y t h e r e q u i r e m e n t f o r e n e r g y in s y n t h e t i c p a t h w a y s . T h i s m e a n s t h a t r a t e s o f s y n t h e t i c p r o c e s s e s a r e a l s o n o t r e g u l a t e d b y t h e a v a i l a b i l i t y o f A T P a n d r e d u c e d c o f a c t o r s p r o d u c e d b y s u b s t r a t e o x i d a t i o n s . T h e r e f o r e t h e m o d e l s i m u l a t i o n s a r e n o t e x p e c t e d to b e s a t i s f a c t o r y in s i t u a t i o n s s u c h a s f a s t i n g o r v e r y l o w f e e d i n - t a k e s , w h e r e e n e r g y s u p p l y is t h e l i m i t i n g f a c t o r .

P e r s p e c t i v e s f o r u s e o f t h e m o d e l . In t h e f u t u r e t h e m o d e l c a n b e u s e d in t w o a r e a s of s c i e n t i f i c w o r k :

1 ) S t i m u l a t i o n o f t h i n k i n g , f o r m u l a t i o n a n d e v a l u a t i o n o f h y p o t h e - s e s , a n d i d e n t i f i c a t i o n o f l a c k i n g o r f a l s e k n o w l e d g e .

2 ) P r e d i c t i o n o f a n i m a l p e r f o r m a n c e .

W i t h i n t h e s e c o n d a r e a t h e m o d e l c o u l d b e a u s e f u l t o o l in s c r e e n - i n g of n e w f e e d r a t i o n s , f o r f i n d i n g t h e o p t i m u m c o m p o s i t i o n o f f e e d r a t i o n s , a n d f o r d e v e l o p m e n t o f a c o m p l e t e f e e d e v a l u a t i o n s y s t e m b a s e d u p o n t h e m e t a b o l i s m o f a b s o r b e d n u t r i e n t s .

C o n c l u s i o n s . T h e f o l l o w i n g c a n b e c o n c l u d e d f r M t h e d i s c u s s i o n o f t h e p r e s e n t e d w o r k :

- A d y n a m i c , d e t e r m i n i s t i c a n d m e c h a n i s t i c w h o l e a n i m a l m o d e l h a s b e e n d e v e l o p e d in a c c o r d a n c e w i t h i t s m a i n o b j e c t i v e : t o s i m u l a - t e t h e c o n v e r s i o n o f n u t r i e n t s t h r o u g h d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m i n t h e c o w i n t o i n t e r m e d i a t e s u b s t a n c e s a n d f u r t h e r i n t o w a s t e p r o d u c t s a n d p r o d u c t s o f m i l k a n d t i s s u e c o n s t i t u e n t s . H o w e v e r , t h i s o b j e c t i v e is n o t f u l l y a c h i e v e d , a n d t h e m o d e l n e e d s f u r - t h e r d e v e l o p m e n t a n d a d j u s t m e n t s .

- T h e m o d e l is b a s e d o n a s t a t i c m o d e l o f n u t r i e n t d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m in t h e l a c t a t i n g d a i r y c o w . T h e s o l u t i o n s o f t h e d y n - a m i c m o d e l a r e t h e s a m e a s t h o s e o f t h e s t a t i c m o d e l w i t h r e g a r d t o d a i l y f l u x r a t e s o f m a t t e r t h r o u g h a l l m o d e l l e d t r a n s a c t i o n s .

- T h e r e s u l t s o f a s p e c i f i c f e e d i n g e x p e r i m e n t a r e s i m u l a t e d a c - c u r a t e l y b y t h e m o d e l a f t e r s o m e p a r a m e t e r a d j u s t m e n t s .

- A n u m b e r o f s i m u l a t e d r e s u l t s c o n c e r n e d w i t h d i g e s t i o n , l i v e r m e t a b o l i s m , m a m m a r y g l a n d m e t a b o l i s m , h o r m o n a l r e g u l a t i o n s a n d

l a c t a t i o n a l p e r f o r m a n c e a r e in a g r e e m e n t w i t h i n d e p e n d e n t l i t e - r a t u r e d a t a .

- T h e s i m u l a t e d r a t e s o f g l u c o s e s y n t h e s i s f r o m a m i n o a c i d s in t h e l i v e r a n d a c e t a t e m e t a b o l i s m in t h e m a m m a r y g l a n d d i f f e r f r o m s o m e in v i v o o b s e r v a t i o n s . T h e g e n e r a l v a l i d i t y o f t h e e x p e r i - m e n t a l r e s u l t s is d o u b t f u l , a n d m o r e w o r k s h o u l d b e d e v o t e d t o t h e s e q u e s t i o n s .

- T h e m o d e l is v e r y f l e x i b l e a n d p o s s e s s e s a n e w , s i m p l e p r i n c i p l e o f m o d e l l i n g a l l o s t e r i c r e g u l a t i o n s of p o o l s i z e s a n d r a t e s o f t r a n s a c t i o n .

2 9

In f u t u r e w o r k a s w e l l a s f o r v e l o p m e n t o f a m o d e l l i n g .

K n o w l e d g e o f a n i m a l d i g e s t i o n a n d m e t a b o l i s m c a n b e e f f i c i e n t l y i m p r o v e d b y c o m b i n i n g d i f f e r e n t e x p e r i m e n t a l m e t h o d s w i t h t h e m o d e l l i n g a p p r o a c h .

t h e m o d e l c a n b e u t i l i z e d in t h e o r e t i c a l r e s e a r c h p r e d i c t i v e p u r p o s e s . T h i s c o u l d l e a d t o t h e d e - c o m p l e t e f e e d e v a l u a t i o n s y s t e m b a s e d o n d y n a m i c

S A M M E N D R A G

K a p i t e l 1 : I N D L E D N I N G

E r d e r b e h o v f o r » o d e l l e r ? D e t a l j e r e t b i o k e m i s k o g f y s i o l o g i s k v i - d e n i n d e n f o r o m r å d e t h u s d y r e r n æ r i n g ø g e s m e r e o g m e r e . En e f f e k - t i v u d n y t t e l s e a f d e n n e v i d e n f o r u d s æ t t e r , at d e n k a n v u r d e r e s i p e r s p e k t i v e t af d y r e n e s t o t a l e s t o f s k i f t e . D e r er d e r f o r e t v o k - s e n d e b e h o v f o r a t i n t e g r e r e n y e e r k e n d e l s e r o m b i o l o g i s k e s a m m e n - h æ n g e f o r d e r m e d at f o r b e d r e f o r s t å e l s e n a f h u s d y r e n e s f y s i o l o g i o g l i v s y t r i n g e r . O p b y g n i n g af t e o r e t i s k e d y r e m o d e l l e r er en m e t o d e t i l a t o r g a n i s e r e e k s i s t e r e n d e v i d e n p å e n f o r n u f t i g m å d e .

O p e r a t i o n e l l e m o d e l l e r af n æ r i n g s s t o f f e r n e s f o r d ø j e l s e og o m s æ t - n i n g i e t d y r k a n i n t e g r e r e k v a n t i t a t i v e b e s k r i v e l s e r af v i g t i g e s t o f s k i f t e p r o c e s s e r s a m t v e k s e l v i r k n i n g e r m e l l e m f o r s k e l l i g e n æ - r i n g s s t o f f e r . U d v i k l i n g og b r u g af s å d a n n e m o d e l l e r k a n b i d r a g e t i l v i d e n s k a b e l i g e f r e m s k r i d t p å f l e r e m å d e r :

- f o r b e d r i n g af v o r e s f o r s t å e l s e a f h u s d y r e r n e s f o r d ø j e l s e o g n æ r i n g s s t o f o m s æ t n i n g

- e r k e n d e l s e af m a n g l e n d e e l l e r m a n g e l f u l d v i d e n o m k v a n t i t a t i v e e r n æ r i n g s m æ s s i g e s a m m e n h æ n g e

- f o r b e d r i n g af g r u n d l a g e t f o r at o p s t i l l e h y p o t e s e r s a m t f o r a t p l a n l æ g g e k r i t i s k e f o r s ø g t i l a t a f p r ø v e d i s s e

- m u l i g h e d e r f o r e n m e r e p r æ c i s t o l k n i n g af f o r s ø g s r e s u l t a t e r .

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D y r e m o d e l l e r k a n k o n s t r u e r e s s å l e d e s , at d e k a n s i m u l e r e f o r d ø j e l s e s - o g s t o f s k i f t e p r o c e s s e r o g d e r m e d f o r u d s i g e d y r e n e s l i v s y t r i n g e r . A n v e n d e l s e af s å d a n n e m o d e l l e r - f o r u d s a t a t d e e r t i l s t r æ k - k e l i g t r e a l i s t i s k e - k u n n e f o r m i n d s k e d e t f r e m t i d i g e b e h o v f o r l a n g v a r i g e og k o s t b a r e f o d r i n g s f o r s ø g .

D e f i n i t i o n a f B o d e l l e r . En m o d e l e r en s i m p l i f i c e r e t s y m b o l s k a f - b i l d n i n g a f et s y s t e m . S y s t e m e t , d e r r e p r æ s e n t e r e s a f en d y r e m o - d e l , er d y r e t s e l v s a m t e n a n g i v e t d e l af d y r e t s m i l j ø , f . e k s . fo d e r e t .

K v a n t i t a t i v e e l l e r m a t e m a t i s k e m o d e l l e r b e s t å r af L i g n i n g e r , s o m b e s k r i v e r d e t g i v n e s y s t e m s r e a k t i o n e r p å f o r s k e l l i g e s t i m u l i e l - l e r i n p u t . M a t e m a t i s k e m o d e l l e r k a n k l a s s i f i c e r e s s o m :

- s t a t i s k e e l l e r d y n a m i s k e

- s t o k a s t i s k e e l l e r d e t e r m i n i s t i s k e - e m p i r i s k e e l l e r m e k a n i s t i s k e .

S t a t i s k e m o d e l l e r i n d e h o l d e r i k k e t i d e n s o m en v a r i a b e l o g k a n d e r f o r i k k e b e s k r i v e t i d s a f h æ n g i g e r e a k t i o n e r i s y s t e m e t . D y n a m i - s k e m o d e l l e r i n d e h o l d e r t i d e n s o m e n v a r i a b e l o g er v e l e g n e d e t i l a t s i m u l e r e d e k o n t i n u e r t e æ n d r i n g e r o g t i l p a s n i n g e r , s o m f i n d e r s t e d i l e v e n d e d y r s s t o f s k i f t e p r o c e s s e r .

S t o k a s t i s k e m o d e l l e r i n d e h o l d e r s a n d s y n l i g h e d s f o r d e l i n g e r s å l e d e s a t m o d e l l e r n e f o r u d s i g e r i k k e b l o t d e f o r v e n t e d e v æ r d i e r a f m æ n g - d e r o g h a s t i g h e d e r , m e n o g s å d i s s e s v a r i a n s e r . D e t e r m i n i s t i s k e m o d e l l e r k a n k u n g i v e e n t y d i g e k v a n t i t a t i v e f o r u d s i g e l s e r .