Statens Planteavlsforsøg
Litteraturuddrag om frøalder og dens indflydelse på spireevne og plante
vækst specielt hos bederoe og kålroe
Abstract o f litterature on seed age and its influence on germ i
nation capability and plant growth, with special relation to beets and swedes
C. P. Lysgaard
Beretning nr. S 2162 - 1991
Résumé
I artiklen om tales fund af antal frø i jo rd b u n d e n og fund af m eget gam le frø, som var i stand til a t spi
re. Ligeledes o m tales spireevnen hos frø n ed g rav et i jo rd e n og hos frø o p b e v a re t i lag erru m ved fo r
skellige tem p eratu rer og m ed forskelligt vandindhold. G am m elt og især ugunstigt o p b ev aret frø havde lavere spireevne og gav lavere p lan teu d b y tte en d nyt og gunstigt o p b ev aret frø.
Nøgleord: Frøalder, spireevne, plantevækst, bederoe, kålroe.
Summary
T h e article deals w ith th e n u m b er o f seeds in th e soil a n d th e n u m b er o f old seeds able to germ inate.
It also deals with th e germ ination capacity of seeds bu ried in the soil and seeds k ep t stored a t different tem peratures an d w ith different w ater contents. O ld and especially seeds sto red in unsuitable conditi
ons had a lower germ ination capacity an d yielded low er p lan t production th an new seeds and seeds sto red in favourable conditons.
Key words Seed age, germination capability, plant growth, beet, swedes.
4
E t frø er en afslutning og en begyndelse, det er bæ reren af arvelige egenskaber. D et sym boliserer m ang
foldiggørelse og spredning, videreførelse og nyskabelse, overlevelse og fødsel (19).
L itteratu ren om frø e r m eget om fattende. H e r kan nævnes nogle fo rfattere til bøger og afhandlinger m ed m ange litteraturhenvisninger:
Owen
(42) 552 henvisninger,Barton
(3,4) 780 og 126,Bruce & Roos
(5) 275,
Justice & Bass
(25) 514,Roberts
(49,51) 1173 og 125,Saxena & Pakeeraiah
(55) 162 ogJensen
(22) 124 henvisninger.
Antal frø i jordprøver
I de ø v erste jo rd la g kan m æ n g d en af u k ru d tsfrø væ re fo rb a v se n d e s to r b å d e i dyrk ed e jo r d e r og i jordlag, som h ar ligget u rø rt g ennem lange tider.
Jensen
(21) und ersø g te jo rd p rø v er fra pløjelaget i 0- 20 cm ’s dybde i 57 d yrkede m ark er og fandt i gennem snit ca. 135.000 frø pr. m 2, varierende fra 12.600 til ca. 934.000 frø. Ca. 27 pct. af de fundne frø var spiredygtige. N ye undersøgelser tyder på, at an tallet af frø i de ø v erste jo rd lag h ar væ ret tiltag en d e g en n em d e sidste ca. 20 å r (61). Frøm æ ngder af sam m e stø rrelseso rd en e r fu n d et i forbindelse m ed arkæ ologiske udgravninger. I tre jordprøver fra T vedga- de, R ibe, d a te re t til d et 8. å rh u n d red e, var det gennem snitlige indhold 4.715 frø pr. liter, varierende fra 2.240 til 6.235 frø (22,24).Hvor længe kan frø bevare spireevnen i jorden?
A lle form er for liv svækkes m ed alderen og e n d er uundgåeligt m ed døden. F rø betragtes her som dødt, når det u n d er gunstige betingelser ikke e r i stand til at spire, såfrem t d er ik k e er tale om spirehvile eller
“ h å rd e ” korn. U n d e r norm ale opbevaringsforhold tab er frø spireevnen i løbet af en periode på 3-20 år, m en i ek strem e tilfælde er d e r fu n d et m eget gam le frø, som har væ ret i stand til at spire.
På R o th am sted , England, er d e r fundet spiredygtige ukrudtsfrø i jo rd p rø v e r taget u n d er v ed v aren d e græ sarealei, som h ar ligget ca. 300 år (64). I M anch uriet e r d er i e t tørvelag fundet frø af en vandlil
je (
Nelumbium speciosum
), som k u n n e spire m ed næ sten 100 pct. (41). E n del af d enne frø p rø v e er senere m ed kulstof-14-m etoden b estem t til at være 1040 ± 210 år gam m el (31).I D anm ai k h ar
Ødum
(70) fundet frø af m ange ukrudtsarter, som h avde bevaret spireevnen i m indst 100 til 600 år, og få frø af hvidm elet gåsefod (Chenopodium album
) og aim . spergel (Spergula arven
sis)
h avde b e v a re t sp ireev n en i m in d st 1700 år. O gså i se n e re u n d e rs ø g e lse r (71) h arØdum
fu n d e t ukrudtsfrø, som havde b ev aret spireevnen i uforstyrret jo rd i op til 850 år.Libby & Ohga
(32) fa n d t 4 spiredygtige lotusfrø i restern e af en træ kano, som havde ligget ca. 6 m u n d e r jordoverfladen i n æ rh ed en af Tokyo, Japan.Libby
(32) frem fø rer indiciebevis for, at disse frø kan have overlevet i m ere en d 3000 år.Porsild et al.
(45) b eretter omLupinus arcticus
frø, d er m enes at være m indst 10.000 år gam le. D e e r fu n d et i en lem m inghule i frossent m u d d er 3 til 6 m u n d e rjo rd o v e rfla den i Yukon, C anada. D isse frø var spiredygtige og gav norm ale planter.Godwin
(16) sæ tter dog spørgsm ålstegn ved rigtigheden af d en n e frøalder, fordi d en kun e r indirekte bevist.
Kontrollerede forsøg med frø nedgravet i jorden
Statsfrøkontrollen p å b e g y n d te i 1934 e t nedgravningsforsøg. D e t o m fa tte d e 27 p rø v e r (19 a rte r) af ukrudtsfrø sam t 2 k o rn a rte r, 3 græ sarter, 3 kløverarter, kålroe og turnips. F rø et blev sået i urtep o tter, d e r placeredes i en såd an dybde, at frøet var dæ k k et m ed et jo rd lag på 20 cm. N ogle udpluk af resu lta
tern e, taget fra
Kjær
(28,29),Madsen
(37) ogJensen
(23), er sam let i n ed en ståen d e oversigt:E fte r antal år i jo rd e n ... 1 5 10 20 26 49
Years in the soil
U krudtsfrø, antal p rø v e r ... 25 23 18 11 5 2
Weed seeds, number of trials
Procent frø spiret gns. ... 50 44 27 23 34 13
Per cent seeds germinated average
Kulturfrø, antal p rø v e r ... 8 6 2
Cultivated seeds, number of trials
P rocent frø spiret gns. ... 8 5 1
Per cent seeds germinated average
D e arter, der holdt spireevnen længst, var af ukrudtsfrø hvidm elet gåsefod og af kulturfrø kålroe og tu r
nips. Statsfrøkontrollen h ar tidligere u dført forsøg m ed b e d e ro e frø n edgravet i 30 c m ’s dybde. E fte r henholdsvis 1,3 og 5 å r k u n n e d ette frø spire m ed 45,18 og 2 pct. (10).
I Michigan, U S A , p åb eg y n d te
Beal
et nedgravningsforsøg i 1879. F rø af 20 arter, især vilde planter, blev blandet m ed sand og påfyldt flasker, d er blev placeret i ca. 50 cm ’s dybde m ed m undingen peg en d e skråt nedad. E fte r 1 0 ,3 0 ,5 0 og 70 år kunne nogle frø af henholdsvis 9 ,8 ,5 og 3 a rte r spire (8). K ru set skræppe, to årig natlys og klasse kongelys ho ld t spireevnen længst (9). E fter 100 å r spirede k ongelys m ed 42 pct. (27).
I Virginia, U S A , såed e
Duvel
i 1902 frø af 107 a rte r af vilde og dy rk ed e p lan ter i u rte p o tte r og p lacerede dem i henholdsvis ca. 2 0 ,5 6 og 107 cm ’s dybde. F rø en e af 15 d yrkede a rte r havde m istet spire
evnen efter 1 år, m en frø af su k k erro e spirede m ed 5 pct. efter 10 år. E fter 39 år blev jo rd en beslaglagt til byggeri. D a var 36 arte r i stand til at spire, og sort natskygge og pigæble spirede m ed 81 og 90 pct. D er var tendens til, a t spireevnen holdt sig bedre i stø rre en d i m indre dybde (62).
6
Spireevnen hos Beta- og Brassicafrø opbevaret på frølager og ved rumtemperatur
D et er velkendt, at frø af god kvalitet, det vil sige fuldm odent frø m ed høj spireevne, bevarer d e n n e læn
gere e n d u m o d en t frø m ed lavere spireevne (11,36,42).
D e t e r også fastslået, at de ydre faktorer, d er øver størst indflydelse p å frøets opbevaring, e r dets vand
indhold, o p b ev arin g ste m p eratu ren og ilttrykket, og a t en sæ nkning a f disse faktorer forlæ nger sp ire
evnens bevarelse. Ilttrykket betyder mindst, og tem peraturen er m indre kritisk end vandindholdet (38,49).
V andindholdet i frø, d er lagres å b e n t (lufttilgængeligt), vil efte rh å n d e n indstille sig ved en ligevægt, d er afhæ nger af d en om givende lufts relative fugtighed.
Kreyger
(30) fa n d t følgende resu ltater fo rBe
ta-
ogBrassicafrø
o p b ev aret ved 12 til 25°C:R el. fugtighed pct. 40 50 60 70 75 80 85 90 95
Rel. humidity %
Beta,
vand pct. 9,4 10,7 12,0 13,3 14,5 16,6 18,6 20,5 22,5Beta, water %
Brassica,
vand pct. 5,2 6,0 6,9 8,0 8,6 9,3 10,3 12,1 15,3Brassica, water %
Ligevæ gten in d træ d er r e t h u rtig t i sm å frøprøver, m en i m id ten af s tø rre p a rtie r ændres v a n d in d h o l
d e t m eget langsom t i forhold til luftens fugtighed (26).
M eteorologisk Institut har gennem 30 år fra 1931-60 m ålt luftens fugtighedsgrad. D en var i gennem snit 82 pct., v a rie re n d e fra 72 pct. i m aj m å n e d til 91 pct. i d e c e m b e r (59). P å e t frølager vil d e n relativ e fugtighed ofte være noget lavere en d udendørs.
Betafra
S tatsfrø k o n tro llen h ar g en n em 14 å r u d fø rt forsøg m ed frø p rø v er o p b e v a re t i læ rredsposer p a k k e t i stø rre sæ kke, som blev stablet o p på e t alm indeligt frølager (18). S p ireev n en faldt kun lidt d e fø rste 2 år, m en efter ca. 5 ,7 og 12 år var den i gennem snit for 6 p røver faldet til henholdsvis 55,32 og 7 pct. D e n bedste p røve spirede m ed 20 pct. efter 12 år.
A n d re fandt, a t
Betafxø
af god kvalitet op b ev aret på et frølager p rak tisk ta g e t holdt den oprindelige spireevne i 3-5 år (13,14,15,36,58,65). Forsøg udført afRobertson
ogThornton
(53) viste, at su k k e rro e frø lagret åbent i 19 år tabte 2,5 pct. i spireevne pr. år. M enLongden
ogJohnson
(33) fik 9 pct. fæ rre kim p lan ter pr. år af enkim et su k k erro efrø lagret åb e n t ved 10°C.Ved ru m te m p e ra tu r holdt b ed ero efrø p rak tisk taget spireevnen i 4-5 å r (11,13,56).
MacKay
ogTon
kin
(34) o p b ev ared e frø af foderbede, rø d b ed e og sukkerroe i tæ tlu k k ed e d å se r ved ru m tem p eratu r og fandt, a t d er gik 13 år, fø r spireevnen var gået n ed til 50 pct.Brassicabø
Foreliggende u n dersøgelser viste, a t k ålro efrø og kålfrø af god kv alitet la g re t åbent på aim. frø lag er praktisk taget holdt den oprindelige spireevne i 2-4 år (12,18,35,36,46). M en p å Statens Forsøgsstation K vitham ar, N orge, h o ld t kålfrø spireevnen i 7 år (47).
Ved ru m tem p eratu r h o ld t kålroe- og kålfrø en høj spireevne i 3-5 år (11,28,47,54).
MacKay
ogTon
kin
(34) o p b ev ared e kål-, k ålro e- og rap sfrø i tæ tlu k k ed e d å se r ved ru m te m p e ra tu r og fandt, at d e r gik 9 år, før spireevnen var gået ned til 50 pct.Spireevnen i frø opbevaret ved forskellig temperatur og med forskelligt vandindhold
Betafrø
U ndersøgelser af
Madsen
(36) viste, at frø m ed ca. 5 pct. vand o p b ev aret i lufttæ tte flasker p å aim. frø lager holdt spireevnen i 11 år. F rø m ed et vandindhold p å ca. 10 pct. o p b ev aret i flasker og i læ rredsposer ved 2-5°C holdt også spireevnen i 11 år.
Fuld spireevne v ar b e v a re t i 8-9 år i
Betafrø
m ed 8-11 pct. vand o p b ev aret ved 5°C ved en relativ luftfugtighed på 45 pct. (20) sam t i frø tø rre t og holdt tø rt m ed silikagel og o p b ev aret ved 5-20 °C (40).
Longden
ogJohnson
(33) h ar undersøgt virkningen af forskellige k o m b in atio n er af te m p e ra tu r og vandindhold i frø et u n d e r lagringen. N ogle resultater d erfra frem går af ned en ståen d e forenklede figur:Kimplanter (forholdstal)
Seedlings (proportional)Lagrings- Frøets temp. °C vandpct.
Storage- Seed water temp, °C content %
2 2 10
2
22
1022 22
109 12 9 18 12 9 12 18 18
Lagringstid i mdr.
(Storage-time in months)Fig. 1. Forholdstal for antal kimplanter af enkimet sukkerroefrø sået i drivhus efter lagring med forskelligt vandind
hold i lukkede glas ved forskellig temperatur. Punkterne i kurve 1 og 2 svarer til gennemsnit af 3 ret nær liggende re
sultater. Efter Longden og Johnson (33).
Proportional figures fo r number o f seedlings from monogerm sugar-beet seeds sown in a greenhouse after storage with varying water-content in sealed jars at different temperatures. The points in graphs 1 and 2 correspond to the
average o f 3 closely related results. After Longden and Johnson (33).
Lignende resultater er opnået af Bulat (6) ved anvendelse af tetrazoliumprøven.
Brassicafrø
Madsen (36) fandt, at 4 prøver af kålroefrø nedtørret til et vandindhold på ca. 4 pct. og opbevaret i luft
tætte flasker på aim. frølager holdt spirevnen i 11 år. Undersøgelser af Reitan (47) viste, at kålfrø med et vandindhold på 6-7 pct. i tætlukkede glas holdt spireevnen i 5 år ved rumtemperatur og 10 år på frølager.
Jansen og Lieftink (20) opbevarede rapsfrø med et vandindhold på ca. 6 pct. ved 5°C og en relativ luftfugtighed på 45 pct. i 7 år uden tab i spireevnen. Takayanagi (60) opbevarede rapsfrø med et vand
indhold på 3,6 pct. i lukkede plasticdåser, dels ved rumtemperatur og dels ved 2,4°C, det holdt spire
evnen i henholdsvis 13 og 15 år (forsøget sluttede efter 15 år).
Langtidsopbevaring af frø
I Californien blev der i 1947 påbegyndt et forsøg, der er planlagt til at strække sig over 360 år. Frø af ca. 100 arter blev stærkt nedtørret og opbevares under vakuum i tilsmeltede glas ved ca. 10 °C om vin
teren og ca. 20°C om sommeren. Den stærkt nedsatte respiration under vakuum skulle nedsætte tem
peraturens indflydelse på spireevnens bevarelse. Spireevnen var ikke blevet ringere efter de første 20 år (66,67).
Forsøg med opbevaring af frø har vist, at for de fleste frøarter bevares spireevnen bedre ved tempera
turer under 0 °C end over (3,4,51,55). Det Internationale Råd for Plantegen Ressourcer anbefaler at op
bevare frø af de fleste arter ved ca. -20°C og med et vandindhold på ca. 5 pct. Under sådanne forhold skøn
nes det, at frø kan bevare en høj spireevne i årtier, ja måske århundreder (51). Gode resultater af nedfrysning er opnået af Rincker (48) (260 frøprøver af græsser og græsmarksbælgplanter), Pack og Owen (43), Wei- bull (65) (sukkerroefrø) samt Reitan (47) og Nienhuis og Baltjes (40) (brassicaarter).
Nordisk Genbank i Lund opbevarer ret store prøver i frysehuse ved -20 °C. Af de samme prøver op
bevares en mindre reserveprøve i en kulmine på Svalbard i Nordnorge, hvor temperaturen fra natu
rens hånd er -3,7°C året rundt. Forud for lufttæt indlagring bliver småfrøede og storfrøede prøver nedtørret til et vandindhold på henholdsvis ca. 3 og 6 pct. Prøverne forventes at kunne bevare en høj spireevne i 50 til 100 år (68,69).
En lille genbank findes på Landbohøjskolens forsøgsgård Højbakkegård, hvor 44 frøprøver opbe
varet ved -25°C foreløbig har holdt spireevnen i 22 år (1).
Frøalderens indflydelse på plantevæksten
Det har længe været kendt, at frøets spirehastighed aftager, før der kan konstateres tab i spireevnen (18). Lagringen kan medføre svækkelse af frøets vitalitet eller vigør, der viser sig ved langsom frem
spiring og vækst af kimplanter (27,39,44,49). Langsom vækst af både unge og ældre planter kan ned
sætte det endelige udbytte (50).
Der har været flere undersøgelser, hvor udbyttet efter gammelt frø var mindre end efter nyt frø, men
i andre fandtes ingen forskel, og i enkelte tilfælde var udbyttet højest efter gammelt frø (49). Barton
(3) fik 15 pct. større salathoveder efter 13 år gammelt frø end efter 7 måneder gammelt frø. Harrison
(17) fik derim od d o b b elt så store h oveder e fter nyt frø som e fter 10 år gam m elt frø.
Harrison
fik ogsådobbelt så sto rt u d b y tte efter gunstigt som efter ugunstigt o p b ev aret salatfrø.
Toole et al.
(63) fandt, at ugunstigt o p b e v a re d e b ø n n e r gav ca. 25 pct. m in d re udbytte af b åd e p lan ter og bælge end gunstigt o p bevarede bønner.H urtig svækkelse af vitaliteten hos byg, æ rter og sesam frø un d er opbevaring ved 45°C og 100 pct. re lativ fugtighed i nogle dage m edførte nedgang i spireevnen og i kim p lan tem es vægt, og d enne nedgang tiltog m ed behandlingens varighed (55).
Roberts
(49) m ener, a t i de fleste tilfælde kom m er red u k tio n i udbyttet først, n å r spireevnen er gået ned til 50 pct. og derunder.Sukkerroefrø
opbevaret ved -12 til -23°C i 22 å r gav p lan ter m ed n o rm alt vigør og sukkerindhold (43).
Filutowicz
ogBejnar
(15) fandt, at 5-7 år gam m elt frø spirede langsom m ere en d 1-4 år gam m elt frø, m en der var p ra k tisk taget ingen forskel på d e t endelige udbytte.Longden
ogJohnson
(33) und ersø g te størrelsen af k im p lan ter af e n k im et sukkerroefrø, d e r havde væ ret opbevaret v ed forskellig tem p eratu r og m ed forskelligt vandindhold i lu k k ed e glas i ca. 5 år. N ogle af deres resu ltater fra to forsøg vises i n ed en ståen d e oversigt:
O pbevarings- V andindhold K im plantevæ gt te m p e ra tu r °C i frøet, pct. forholdstal
Storage Water content Seedling weight temperature °C in seeds % proportional
2
9 100--- 2--- IS---
72
---10 12 100
22 12 61
Kålroefrø
d e r spirede langsom t, gav ca. 30 pct. m indre ro eu d b y tte en d hurtigt spirede frø fra sam m e prøve. U d b y ttet blev bestem t ca. 4 m å n e d e r efter såningen (57).
Konklusion
Beta-
ogBrassicafrø
o p b ev aret på aim. frølager bevarede næsten spireevnen i henholdsvis 3-5 og 2-4 år, i enkelte tilfælde læ ngere, og i fuldt ud lige så lang tid u n d er opbevaring ved rum tem peratur.U n d e r opbevaringen e r frøets vandindhold m ere kritisk en d tem p eratu ren . F rø kan opbevares ved 25°C, når dets vandin d h o ld og luftfugtigheden er tilstrækkelig lav.
Beta-
ogBrassicafrø
o p b e v a re t m ed lavt v an d in d h o ld i lu k k e t em b allag e h o ld t sp ireev n en i h e n holdsvis 9-11 og 13-15 år, og op b ev aret ved ca. -20°C holdt d et spireevnen i m indst 20 år.G am m elt frø og ugunstigt o p b ev aret frø spirer langsom m ere en d nyt og gunstigt o p b ev aret frø. D en nedsatte vitalitet kan forårsage e t m in d re udbytte af unge eller æ ldre p lan ter på 25-50 pct.
O pbevaringsforholdene h ar stø rre indflydelse på frøets spireevne e n d frøets alder.
LITTERATUR
10
1.
Andersen, S.
1989. L andbrugsplanterne, afsnittet om sædefrø. 43 pp.2.
Andersen, K. & Andersen, S.
1979. S pireevne og vitalitet hos sæ dekorn. Tolvm andsbladet 51 (1), 35-39.3.
Barton, L. V.
1961. Seed Preservation an d Longevity. Plant Science M onographs, N ew York. 216 pp.4.
Barton, L. V.
1965. Longevity in seeds and in the propagules o f fungi. Encyclopaedia of P lan t P h y siology 15 (2), 1058-1085.5.
Bruce, M. P. & Roos, E. E.
1972. Seed and Seedling Vigour. I Seed B iology (Ed.Kozlowski, T. T.)
1,313-416.
6.
Bulat, H.
1963. D as allm ähliche, durch ugünstige L agerungsbedingungen beschleunigte, A b sterb en d er Sam en bsv. R ückgang d er K eim fähigkeit im Bilde des topographischen Tetrazolium verfahrens.Proc. Int. Seed Test. Ass. 28,713-751.
7.
Ching, T. M.
1982. A denosine trip h o sp h ate and seed vigour. T h e Physiology o f Seed D evelopm ent, D orm ancy an d G erm in atio n (E d.Khan, A. A.)
487-506.8.
Darlington, H. T.
1951. T h e seventy-year perio d for Dr. B e a l’s seed viability experim ent. A m er. J.Bot. 38,379-381.
9.
Darlington, H.T. & Steinbauer, G. P.
1961. T h e eighty-year p erio d fo r Dr. B eal’s seed viability experim ent. A m er. J. Bot. 48,321-325.
10.
Dorph-Petersen, K.
1910. N ogle undersøgelser over ukrudtsfrøs fo rek o m st og levedygtighed. T idsskr. Planteavl 17,584-626.
11.
Dorph-Petersen, K.
1925. H v o r længe b ev arer de forskellige frø a rte r spireevnen? Tidsskr. P lanteavl 31,338-352.12.
Dorph-Petersen, K.
1929. H vorledes b ev arer de vigtigere k u ltu rfrø arter spireevnen ved opbevaring p å alm indelige frølagre? N ordisk Jordbrugsforskning, hefte 4-7,261-283.13.
Eifrig, H.
1957. U ntersuchungen ü b er E rh altu n g d e r K eim fähigkeit von Beta-Sam en. M itt. d e r In tern. V ereinigung fü r Sam enkontrolle 22,269-275.14.
Eifrig, H.
1961. E rgebnisse m ehrjähriger Lagerungsversuche m it gebeiztem und ungeheiztem , n o rm alem und m onogerm em R übensaatgut. Z u ck er 14,633-637.
15.
Filutowicz, A. & Bejnar, W.
1954. T h e Influence of th e A g e of Sugar B e e t Seeds on th eir Seeding Value. R oczn. N auk. rol. (English sum m ary), 69,323-340.16.
Godwin, H.
1968. E vidence for Longevity o f Seeds. N a tu re 220,708-709.17.
Harrison, B. J.
1966. Seed D eterio ratio n in R elation to Storage C onditions an d its Influence upon G erm ination, C h rom osom al D am age and Plant P erform ance. J. N at. Inst, agric. B ot. 10,644-663.18.
Hernø, A.
1944. U ndersøgelser ov er spireevne, vandindhold m. m. i frø af en ræ kke vigtige k u ltu rplanter, o p b e v a re t gennem en årræ kke på e t alm indeligt frølager. Tidsskr. P lanteavl 48,551-602.
19.
Heydecker, W.
1973. Seed Ecology (E d.Heydecker, W.),
1.20.
Jansen, J. & Lieftink, A.
1978. B ew aring van landbouw zaden o n d er g ekonditioneerde om standig- heden. Z aad b elan g en 32 (4), 107-115.21.
Jensen, H. A.
1969. C o n ten t o f buried seeds in arable soil in D en m ark and its relation to th e w eed population. D a n sk bot. A rkiv 27 (2), 1-56.22.
Jensen, H. A.
1986. S eeds an d o th e r diasp o res in soil sam ples from D an ish tow n a n d m o n astery excavations, d a te d 700-1536 A D . Biol. Skr. D an . Vid. Selsk. 26,1-107.23.
Jensen, H. A.
1987. M acrofossils an d their contribution to th e history o f th e sp erm ato p h y te flora in Southern S candinavia from 13000 B P to 1536 A D . Biol. Skr. D an. Vid. Selsk. 29,1-74.24.
Jensen, H. A.
1988. Studier over indhold af frø m akrofossiler i p rø v er fra danske m a rk e r og ark æ o logiske udgravninger (D oktorafhandling). D S R Forlag, K øbenhavn. 49 pp.25.
Justice, O. L. & Bass, L. N.
1978. Principle and Practice o f Seed Storage. U S D A A gric. H an d b o o k no. 506,289 pp.26.
Jørgensen, J.
1974. C h an g es in G e rm in a tiv e C ap acity a n d In c id en ce o f In fectio n w ith S to ra g e Fungi o f B arley S eed during Storage. A cta A gric. Scand. 24,227-241.27.
Kivilaan, A. & Bandurski, R. S.
1981. T he on e h u n d red -y ear period for Dr. B eal’s seed viability experiment. A m er. J. Bot. 68,1290-1292.
28.
Kjær, A.
1941. Spiringen af n edgravet og tø rt o p b ev aret frø, 1 .1934-39. Tidsskr. P lanteavl 45,486- 507.29.
Kjær, A.
1946. Spiringen af nedgravet og tø rt o p b ev aret frø, II. 1934-44. Tidsskr. Planteavl 50,426- 434.12
30.
Kreyger, J.
1954. H e t d ro g e n en b e w a re n van zaaizad en . C e n t. In st. A gric. Res., W ag en in g en . Z aad b elan g en 8 no. 1-2,6-7,21-23.31.
Libby, W. F.
1951. R adiocarbon dates II. Science 114,291-296.32.
Libby
;W. F. & Ohga, 1.
1954. Chicago radiocarbon d ates IV. Science 119,135-145.33.
Longden, P. C. & Johnson, M. G.
1974. E ffect o f w ater and storage te m p e ra tu re on m onogerm sugar b e e t seed perform ance. Seed Sei. & Technol. 2,411-420.
34.
MacKay, D. B. & Tonkin, J. H. B.
1967. Investigations in C rop Seed Longevity. J. natn. Inst, agric.B ot. 11,209-225.
35.
MacKay, D. B. & Flood, R. J.
1970. Investigations in C rop Seed Longevity. J. natn. Inst, agric. Bot.12,84-99.
36.
Madsen, S. B.
1957. Investigations o f th e Influence o f Som e S torage C onditions on the A b ility o f Seed to R etain Its G erm in atin g Capacity. Proc. Int. Seed Test. Ass. 22,423-446.37.
Madsen, S. B.
1962. G erm ination o f buried an d dry stored Seeds III, 1934-1960. Proc. Int. S eed Test.Ass. 27,920-928.
38.
Mayer, A. M. & Poljakoff-Mayber, A.
1982. T h e G erm ination o f Seeds, 3. udg. Pergam on In te rn a tional Library of Science, Technology, Engineering and Social Studies, 1-49. Pergam on Press, Oxford.39.
Mikkelsen, E.
1979.H vordan m åles vitaliteten i e t frøparti? U geskrift fo r Jordbrug 124(7), 158-161.40.
Nienhuis, K. H. & Baltjes, H. J.
1985. Seed storage an d germ ination in testing varieties fo r distinctness, uniform ity and stability. Seed Sei. & Technol. 13,19-25.
41.
Ohga, 1.
1926. T he germ ination o f century-old and recently h arvested Indian lotus fruits, w ith sp ecial reference to th e effect o f oxygen supply. A m er. J. B ot. 13,754-759.
42.
Owen, E. B.
1956. T h e S torage o f Seeds fo r M aintenance o f Viability. Bull. 43,1-81. C .A .B . F arn - h am R oyal Bucks.43.
Pack, D. A. & Owen, F. V.
1950. V iability o f S ugar B e e t Seed H e ld in C old Storage for 22 years.A m er. Soc. Sugar B eet Technol. 6,127-129.
44.
Perry, D. A.
1980. T he C oncept o f Seed V igour and its R elevance to S eed Production Techniques.Seed Production, 585-591. B utterw orths, L ondon.
45.
Porsild, A. E., Harrington, C. R. & Mulligan, G. A.
1967.Lupinus arcticus
Wats. G row n from Seeds o f Pleistocene A ge. Science 158,113-114.46.
Powell, A. A. & Matthews, S.
1984. A pplication of th e controlled d eterioration vigour test to detect seed lots af B russels sprouts with low potential fo r storage u n d er com m ercial conditions. Seed Sei.& Technol. 12,649-657.
47.
Reitan, A.
1977. L agring af kålfrø. Forskning og forsøk i la n d b ru k et 28,487-495.48.
Rincker, C. M.
1983. G erm ination of F orage C rop Seeds A fter 20 Years of Subfreezing Storage. C rop Sei. 23,229-231.49.
Roberts, E. H.
1972. V iability o f Seeds. C hap m an an d H all. L ondon. 448 pp.50.
Roberts, E. H.
1974. L oss o f V iability: U ltr a s tr u c tu r a l a n d P hysiological A sp ects. S eed Sei. &Technol. 2 (1), 529-545.
51.
Roberts, E. H.
1979. Seed d eterio ratio n an d loss o f viability. A dvances in research an d technology of seeds. P art 4,25-42.52.
Roberts, E. H.
1981. Physiology o f ageing an d its ap p licatio n to drying an d storage. S eed Sei. &Technol. 9,359-372.
53.
Robertson, D.W. & Thornton, M. L.
1964. L o n g ev ity o f sugar b e e t seed. J. A m . Soc. Sug. B e e t Technol. 13,177-184.54.
Rundfelclt, H. & Maurer, M.
1963. U n tersuchungen zur Z üchtung des K opfkohls. Z. Pfl. Z üch tu n g 50,71-84.55.
Saxena, O. P. & Pakeeraiah, T.
1986. Seed D eterio ratio n Studies. Indian Rev. Life Sei. 6,189-214.56.
Sengbusch, R. V.
1955. D ie Erhaltung der K eimfähigkeit von Samen bei tiefen Tem peraturen. Z üchter 25,168-169.57.
Stahl, C.
1936. T h e im portance o f the germ inating speed in the case o f cruciferous seeds. Proc. Int.Seed Test. Ass. 8,46-53.
58.
Stahl, C.
1943. U n d ersø g else over opbev arin g sfo rh o ld en es Indflydelse p å Spireevnens B evarelse hos Rødkløver- og R unkelroefrø. Tidsskr. P lanteavl 47,430-434.59. Statistisk årb o g 1987. Å rgang 91 side 8. D a n m a rk s Statistik, K øbenhavn.
60.
Takayanagi, K.
1980. Seed Storage and V iability Tests. Brassica C rops an d Wild Allies: Biology and Breeding, 303-321.61.
Thorup, S.
1989. U k ru d t og ukrudtsfrø i pløjede og ikke-pløjede m arker. U geskrift for jo rd b ru g 134 (48), 656-658.62.
Toole, E. H. & Brown, E.
1946. Final R esults o f the D uvel B u ried S eed E xperim ent. J. agric. R es.72 (6), 201-210.
63.
Toole, E. H., Toole, V. K. & Borthwick, H. A.
1957. G ro w th and P ro d u ctio n of Snap B eans S to red U n d e r F avorable an d U nfavorable Conditions. Proc. Int. Seed Test. A ss. 22,418-423.64.
Turrill, W. B.
1957. G erm ination o f Seeds: 5. T h e vitality and longevity o f seeds. G ard. C hron. 142, 37.65.
Weibull, G.
1956. T he cold storage o f vegetable seed. R ep. 14. In tern . H o rt. Congr. 1,647-667.66.
Went, E W.
1969. A long term test o f seed longevity. II. A liso 7 (1), 1-12.67.
Went, F.W.& Mum, P. A.
1949. A long term test of seed longevity. EI A liso 2,63-75.68.
Yndgaard, E
1985. Bevaring og udnyttelse af N ordens plantegenetiske ressourcer. Ugeskrift for J o r d brug 130 (4), 59-63.69.
Yndgaard, F. & Kjellqvist, E.
1982. O rie n te rin g om N o rd isk G e n b a n k . Sæ rtryk af Sveriges U tsä- desförenings Tidsskrift 92,1-12.70.
Ødum, S.
1965. G erm ination o f ancient seeds. D an sk B otanisk A rk iv 24 (2), 1-70.71.
Ødum, S.
1978. D o rm a n t Seeds in D anish R u d eral Soils. 247 pp.14
Frederiksberg Bogtrykkeri a s 911514
