General rights
Copyright and moral rights for the publications made accessible in the public portal are retained by the authors and/or other copyright owners and it is a condition of accessing publications that users recognise and abide by the legal requirements associated with these rights.
Users may download and print one copy of any publication from the public portal for the purpose of private study or research.
You may not further distribute the material or use it for any profit-making activity or commercial gain
You may freely distribute the URL identifying the publication in the public portal
If you believe that this document breaches copyright please contact us providing details, and we will remove access to the work immediately and investigate your claim.
Downloaded from orbit.dtu.dk on: Mar 24, 2022
Mårhund - risikovurdering, biologi og erfaringsgrundlag for en ”best practice” i forhold til regulering
Pagh, Sussie ; Chriél, Mariann
Publication date:
2017
Document Version
Også kaldet Forlagets PDF Link back to DTU Orbit
Citation (APA):
Pagh, S., & Chriél, M. (2017). Mårhund - risikovurdering, biologi og erfaringsgrundlag for en ”best practice” i forhold til regulering. DTU Veterinærinstituttet.
1
Mårhund - risikovurdering, biologi og
erfaringsgrundlag for en ”best practice” i forhold til regulering
Sussie Pagh Mariann Chriél
December 2017
2
Mårhund - risikovurdering, biologi og erfaringsgrundlag for en best practice i forhold til regulering
Af
Sussie Pagh, PhD, konsulent Mariann Chriél, PhD, chefkonsulent
right: Hel eller delvis gengivelse af denne publikation er tilladt med kildeangivelse
Udgivet af: Veterinærinstituttet, Kemitorvet Rekvireres: www.dtu.dk
3 Indhold
Sammendrag ... 4
Tak ... 7
1. Mårhundens biologi under danske forhold, herunder årsrytme, fødevalg mm. ... 8
1.1 Hvor stammer de danske mårhunde fra ... 8
1.1.1 Ussiri mårhunden ... 8
1.1.2 Farm-mårhunde eller indvandrede mårhunde... 8
1.2 Udseende ... 8
1.2.1 Kendetegn ... 8
1.2.2 Vægt og kropslængde ... 9
1.3 Spor ... 10
1.3.1 Fodspor ... 10
1.3.2 Ekskrementer ... 11
1.4 Adfærd ... 14
1.4.1 Fødevalg ... 14
1.4.2 Lydytringer ... 16
1.4.3 Ynglecyklus ... 16
1.4.4 Yngleadfærd ... 19
1.4.5 Døgnaktivitet ... 20
1.4.6 Aktivitet fordelt over året ... 20
1.4.7 Områder hvor mårhunden færdes ... 21
1.4.8 Spredning ... 21
2. Beskrivelse af hvorfor mårhunden anses for at være en invasiv art i Europa. ... 22
2.1.Trussel for biodiversitet ... 22
2.1.1 Bestandsudvikling af mårhund i Europa ... 22
2.1.2 Bestandsudvikling i Danmark ... 23
2.1.3 Indsatsplanen og lovgivning fra EU ... 24
2.1.4 Mårhundens indflydelse på hjemmehørende rovdyr ... 25
2.1.5 Mårhundens prædation og indflydelse på byttearter ... 26
2.2 Særlig sårbare naturområder ... 27
2.2.1 Natura 2000 områder ... 28
2.2.2 Områder som kræver særlig bevågenhed i forhold til mårhund ... 31
2.3 Potentielle sygdomme i mårhunde ... 33
2.3.1 Zoonoser ... 33
2.3.2 Rabies ... 33
4
2.3.4 Rævens dværgbændelorm ... 34
2.3.5 Trichinella ... 36
2.4 Fund af sygdomme i danske mårhunde ... 36
3. Beskrivelse og vurdering af bekæmpelsesmetoder ... 39
3.1 Vurdering af bekæmpelsesmetoder ... 39
3.1.1 Fordeling af dødsårsag for mårhunde fra indrapporteringer til ”sikreobsskema”... 39
3.1.4 Regulerings årshjulet ... 41
3.2 Erfaringer med forskellige jagtformer i nabolandene ... 43
3.2.1 Tyskland ... 43
3.2.2 Sverige ... 43
4. Vurdering af årligt reguleringsmål ... 45
4.1.1 Mærkning-genfangst-metoden til bestandsberegning ... 45
4.1.2 Estimering af bestandens størrelse ud fra mortalitet ... 46
4.2 Virkningen af den nuværende bekæmpelsesindsats ... 48
4.2.1 Mårhundebestandens demografi og forventede jagttryk ... 48
4.2.2 Jagtens betydning for omsætningen i bestanden ... 48
4.2.3 Den danske mårhundebestands ”turn over” ... 48
Citeret litteratur ... 51
Appendix ... 57
Sammendrag
Mårhundens biologi under danske forhold, herunder årsrytme, fødevalg mm.
Mårhunden tilhører hundedyrsfamilien (Canidae). Den er således i familie med hjemmehørende arter som ræv og ulv, selvom den umiddelbart ligner en grævling af statur. Mårhunden er lavbenet med tæt pels, og det er først og fremmest pelsen, som giver mårhunden sit bastante udseende. Mårhundens pels er i brunlige og grålige toner. Hårene er mørkest over ryggen og halsen. Bugen og benene er nærmest sorte.
Som grævling og vaskebjørn har mårhunden en maske. Mårhundens og vaskebjørnens maske er på tværs af ansigtet, mens grævlingen har markante hvide og sorte striber på langs af ansigtet. Mårhunden kendes lettest fra vaskebjørnen på halen. Vaskebjørnens hale er stribet i grå og sort.
Mårhunde lever i par, og han og hun opfostrer hvalpene i fællesskab. I Danmark fødes mårhundehvalpene fra perioden fra sidst i april til starten af maj, dvs. ca. en måned senere end ræv og grævling får deres unger. Mårhunde i Danmark får i gennemsnit 11 hvalpe. Hannen opholder sig sammen med hvalpene ved graven eller lige i nærheden, mens hunnen søger føde længere væk for at skaffe energi til diegivningen. I den sjette uge efter fødslen bliver graven forladt af hvalpene. Mårhunde yngler gerne i kunstgrave eller forladte ræve og grævlingegrave. Da hvalpene kun opholder sig ved graven i kort tid efter fødslen, er der ikke mange spor efter ynglende mårhunde ved graven.
5
Mårhunde er nataktive, og er primært aktive i perioden fra kl. 20 til kl. fire om morgenen. De er mindre aktive i perioden fra november til februar. Mårhunde i Danmark sover formentlig vintersøvn i kortere perioder, som det også kendes fra grævlingen herhjemme. Mårhunde har høj aktivitet i perioden marts og april og i hvalpetiden.
Observationer af danske GPS-mærkede mårhunde viser, at de gerne bevæger sig i afstande på 75 km til knap 200 km over land, og at de også tilbagelægger relativt store afstande over vand. Mårhunde kan krydse fjorde, som er mere end en km bred, og en mårhund har krydset Ringkøbing fjord, der er mere end 10 km bred.
Mårhunden anses for at være en invasiv art i Europa.
Mårhunden blev første gang registret i naturen i Danmark i 1980 ved Vejle. I perioden fra 1995 til 2003 blev 25 mårhunde registreret i forbindelse med projekt Dansk Pattedyr Atlas. Fra 2009 til 2016 steg antallet af mårhunde, som var nedlagt og dødfundet fra 48 til 426, og i 2017 til mere end 1200 mårhunde. Tager man de registrerede fund af mårhunde som et mål for bestandens størrelse, er bestanden i kraftig stigning til trods for en plan om udryddelse af arten i Danmark gennem en intensiv bekæmpelsesindsats. Mårhunde ses kun vildtlevende i Jylland. D. 1. januar 2015 trådte en ny EU-forordning om invasive arter i kraft. Det betyder, at medlemslandene er forpligtiget til at træffe særlige foranstaltninger i forhold til mårhund.
De foreliggende undersøgelser af føde og habitatvalg hos mårhund, ræv, grævling og skovmår tyder ikke på, at mårhundens tilstedeværelse har alvorlige negative konsekvenser for disse hjemmehørende arter. Til trods for et relativt stort fødeoverlap mellem de mellemstore generalistiske rovpattedyr, ser de ud til at kunne sameksistere uden de store problemer også i områder, hvor mårhunde er talrige, formentlig fordi de foretrækker forskellige habitater. En mindre bestandsnedgang hos ræve i Danmark, kan imidlertid ikke udelukkes, hvis mårhundebestanden fortsætter med at stige.
Ud fra kendskab til mårhundens jagtadfærd, habitat, fødevalg, evne til at svømme og evne til at færdes i fugtige områder, er der risiko for at mårhunden kan udgøre en trussel for bestande af jordrugende fugle i fugtige habitater og på øer, samt for lokale bestande af padder. Undersøgelserne i forhold til mårhundens skadevirkning på sårbare arter er få, og resultaterne ikke entydige. Der rapporteres fra prædation på få procent af ynglefugle til op til 90% prædation. Der mangler databaserede undersøgelser, som kan underbygge viden omkring mårhundens prædation. I Danmark er der mange lavvandede kystnære vådområder med store bestande af vade- og andefugle, samt ferskvandsområder med sjældne fugle og padder. Mange af arterne i disse områder er omfattet af internationale konventioner. Natura 2000 områder i Jylland, hvor mårhunden findes, vil være et godt udgangspunkt, dels for undersøgelser af mårhundens effekt på sjældne arter og dels for en målrettet regulering af mårhund.
Mårhunden er modtagelig for sygdomme, der kendes fra andre rovdyr i den danske fauna. Der er ikke kendskab til, at mårhunden har introduceret nye smitsomme sygdomme. Den kan imidlertid øge
smittespredningen gennem et øget antal af modtagelige individer eller gennem ændrede adfærdsmønster i forhold til hjemmehørende rovdyr. I en dansk undersøgelse blev der fundet signifikant flere rundorme og bændelorme hos ræve end hos mårhund, men omvendt havde mårhunden flere ikter end rævene.
Biologiske faktorer som fødevalg og værtscyklus mellem parasitter, gnavere og padder formodes at være årsagen til de markante forskelle i parasitfaunaen hos mårhund og ræv. Anvendelsen af GPS-mærkede mårhunde, der omplaceres i nye områder, er en risiko for spredning af smittestoffer til disse nye områder.
Beskrivelse og vurdering af bekæmpelsesmetoder
De fleste mårhunde, som er indberettet i 2017, er skudt eller fanget ved lokkepladser eller nedlagt under gravjagt. En mindre del af mårhundene nedlægges i forbindelse med andre jagtformer som bukkejagt,
6
anstandsjagt, driv eller klapjagt. Mere end 80% af mårhundene nedlægges i perioden fra maj til oktober.
Set i forhold til en effektiv bekæmpelse af en population er yngletiden ikke den mest virkningsfulde periode. Det er derimod perioden lige før yngletiden. Regulering før yngletiden vil ligeledes være mere i overensstemmelse med jagtetiske principper.
Mårhunden bekæmpes i medlemslandene i EU. I Tyskland, Sverige og Finland fanges mårhunde i fælder, opsøges ved hjælp af hunde, og skydes af jægere på almindelig jagt. Mårhunden må reguleres hele året, i Tyskland anbefaler man dog ikke at jage mårhundene i perioden, hvor der er hvalpe ved graven. På begge sider af grænsen mellem Sverige og Finland bekæmpes mårhunde af professionelle jægere, med det formål at bremse indvandringen af mårhunde til Sverige og herfra videre til Norge. I Finland nedlægges mere end 150.000 mårhunde årligt fortrinsvis under almindelig jagt. I Sverige ser det ud til, at man indtil videre er i stand til at holde mårhundebestanden på et lavt niveau. Der anvendes GPS-mærkede mårhunde samt specialtrænede hunde til at opsøge mårhunde. Bestanden af mårhunde i de subarktiske områder i det nordlige Sverige og Finland er ikke så tæt som længere mod syd, og det er formentlig medvirkende til, at bekæmpelsen kan lykkes i disse områder.
Erfaringsgrundlag som grundlag for en ”Best practice” til regulering af mårhund i Danmark
Gennem interview med mårhundereguleringsjægerne og Naturstyrelsens mårhundekorps, blev der
indsamlet erfaringer omkring reguleringen af mårhund, som skal danne baggrund for en ”best practice” for mårhunderegulering i fremtiden. Danmarks Jægerforbund har 22 frivillige mårhundereguleringsjægere, som opsætter vildtkameraer og fælder, samt rådgiver lokale jægere og lodsejere om bekæmpelse af mårhund. Reguleringsjægerne står for indberetninger af mårhunde og indsamling af nedlagte dyr i
lokalområdet. Herudover har Naturstyrelsen GPS-mærkede og steriliserede mårhunde, som hjælper med at opsøge mårhunde i landskabet.
Vurdering af årligt reguleringsmål
I forhold til en realistisk regulering af mårhundebestanden er det vigtigt at kende bestandens ”turn over”
dvs. omsætning. Hvis bestandens produktivitet er større end dødeligheden, vil bestanden stige indtil bestanden er nået arealets ”bærerevne”. For at bremse en bestandsstigning skal reguleringen være så høj, at den sammen med den øvrige mortalitet overstiger produktionen af nye individer. Dødeligheden i mårhundepopulationen i Danmark ligger på under 70%. ”Turn over” baseret på en kuldstørrelse på
gennemsnitlig 11 og antal reproducerende hunner på 73% beregnes til at være på 80%. Det betyder, at der er en højere produktion end dødelighed i den Danske mårhundebestand. En forsigtig beregning af den danske mårhundebestand i 2017, på baggrund af antal nedlagte og dødfundne mårhunde, produktivitet og dødelighed, viser at bestanden formentlig på nuværende tidspunkt er på omkring 2000-3000 individer.
Reguleringsmålet inklusiv den øvrige dødelighed i mårhundebestanden skal derfor være på mere end 1600- 2400 mårhunde inden den kommende ynglesæson før bestanden falder. Reguleringsmålet vil stige i takt med bestandsstigningen.
Konklusion
Selv om der ydes en omfattende bekæmpelsesindsats, er der med det foreliggende datamateriale ingen grund til at antage, at mårhundebestandens vækst kan bremses. Fremadrettet kan man med fordel overveje at prioritere reguleringen omkring naturbeskyttelsesområder med sårbare arter af jordrugende fugle og padder. Man kan udnytte tiden inden mårhundebestanden når bæreevnen, til at undersøge mårhundens effekt på sårbare arter, samt hvilke metoder som kan anvendes i forhold til at begrænse mårhundens eventuelle skadelige effekt på biodiversiteten i Danmark.
7
Den nuværende bekæmpelse ligger primært i sommerperioden, men en indsats i den sidste del af vinteren og det tidlige forår før yngletiden ville gøre reguleringen mere virkningsfuld. Etiske overvejelser ved regulering af mårhunde med hvalpe i graven bør inddrages i den fremadrettede ”best practice” for
bekæmpelse af mårhund sammen med overvejelser omkring, hvilken forstyrrelse reguleringen af mårhund betyder for hjemmehørende rovdyr som ræv og grævling.
Tak
Stor tak til mårhundereguleringsjægerne, Danmarks Jægerforbund og Naturstyrelsen. Desuden tak til Tommy Asferg for sparing omkring bestandsudviklinger af rovdyr. Også en stor tak til Annie Ravn Pedersen for hjælp til fremstilling af sporaftryk og til Karin Coles for korrekturlæsning.
8
1. Mårhundens biologi under danske forhold, herunder årsrytme, fødevalg mm.
1.1 Hvor stammer de danske mårhunde fra
1.1.1 Ussiri mårhunden
Mårhunden i Europa stammer fra Østasien. I dens oprindelige udbredelsesområde skelnes der mellem seks underarter. I det meste af Kina og det nordlige Vietnam lever racen Nyctereutes procyonoides procyonoides (nominat arten, Gray, 1834). I bjergegnene af Yunnan provinsen i Kina findes racen N.p. orestes (beskrevet af Thomas 1923), og i Korea racen N. p. koreensis (Mori 1922). I Japan (med undtagelse af Hokkaido) findes N. p. viverrinus (Temminck 1838), og på Hokkaido N. p. albus (Beard 1904). Den race, som har bredt sig fra udsættelsesstedet i det vestlige Rusland til Europa inklusiv Danmark er ”Ussuri mårhunden” N. p.
ussuriensis (Matschie 1907). Denne race stammer fra Amur og Ussuri region i Sibirien og det østlige Kina (Kauhala and Kowalczyk 2011). Ussuri mårhunden (herefter mårhunden), som har spredt sig til
Skandinavien, Øst og Vesteuropa, er derfor tilpasset det barske kontinentalt klima. Den danner fedtvæv om efteråret, og har muligheden for at sove vintersøvn (ikke i hi eller dvale) i de nordligste egne af dens
udbredelsesområde.
1.1.2 Farm-mårhunde eller indvandrede mårhunde
I et dansk studie af 141 mårhunde blev den genetiske oprindelse af danske mårhunde undersøgt. Den danske population var præget af et højt niveau af genetisk opblanding. Konklusionen på den genetiske undersøgelse var, at mårhundepopulationen i Danmark formentlig er grundlagt af undslupne dyr fra danske farme efterfulgt af en opblanding med nylig indvandrede individer fra Tyskland (Nørgaard et al. 2017).
1.2 Udseende
1.2.1 Kendetegn
Mårhunden er et mellemstort rovdyr, som tilhører hundedyrsfamilien (Canidae). Den er således i familie med hjemmehørende arter som ræv og ulv, selvom den umiddelbart ligner en grævling af statur.
Mårhunden er lavbenet med tæt pels, og det er først og fremmest pelsen, som giver mårhunden sit bastante udseende (Jensen 1993). Mårhundens pels er i brunlige og grålige toner med lange grove dækhår og en tæt blød underuld. Hårene er mørkest over ryggen og halsen. Bugen og benene nærmest sorte (Jensen 1993).
Som grævling og vaskebjørn har mårhunden en maske i ansigtet. Mårhundens og vaskebjørnens maske er på tværs af ansigtet, mens grævlingen har markante hvide og sorte striber på langs af ansigtet (Figur 1. A- C). Mårhunden kendes lettest fra vaskebjørnen på halen. Vaskebjørnens hale er relativt set længere i forhold til dyrets krop og stribet i grå og sort (Figur D-F).
9
Figur 1. A-F. Ansigter og haler af mårhund (A og D), grævling (B og E) og vaskebjørn (C og F). Fotos:
iStock.com
1.2.2 Vægt og kropslængde
Vægten hos danske mårhunde er om sommeren gennemsnitlig 6 kg (mellem 3.4 og 8,1 kg) for både hanner og hunner, og på denne tid af året er der ingen signifikant forskel i vægt mellem kønnene (beregnet ud fra indleverede danske mårhunde til DTU-veterinærinstituttet, Figur 2). I perioden november og december er den gennemsnits vægt hos de to køn ca. to kg højere end om sommeren dvs. gennemsnitlig 8 kg (mellem 5,7-9,8 kg). I perioden januar og februar er gennemsnitsvægten faldet hos begge køn, dog kun signifikant for hannerne. Hannerne vejer i denne periode mindre end i den første del af vinteren (november og december), og de er signifikant mindre end hunnerne. Formentlig skyldes vægtændringen og forskellen
A B C
D E F
10
mellem kønnene i januar og februar at parringstiden starter, og at hannernes aktivitet stiger mere end hunnernes (Sheard 2012).
Figur 2. Vægtdata på basis af indleverede voksne mårhunde (individer mere end 6 md, n=151) til DTU- Veterinærinstituttet i 2017. Vinter 1: november og december, Vinter 2: januar og februar, Sommer (ynglesæson): marts til og med august. M=hanner, F=hunner. Der var ingen aldersbestemte individer fra september-oktober.
Der igen signifikant forskel i længden hos hanner og hunner af danske mårhund. Totallængde (snude til halespids) hos voksne mårhunde (på mere end 6 måneder) er gennemsnitlig 80 cm (mellem 71-87 cm) og halen er gennemsnitlig 20 cm (mellem 17-23 cm) (baseret på mål af aldersbestemte voksne dyr fra DTU- Veterinærinstituttet). Højden over skulderen er ca. 20 cm (Sheard 2012).
1.3 Spor
1.3.1 Fodspor
Mårhundens fodaftryk minder om en rævs eller en lille hunds fodaftryk. Mårhundens poter er godt tilpasset et sumpet terræn, sporet er bredt og ofte med spredte trædepuder (Figur 3A). Mårhundens spor er 4-5.5 cm langt og ca. 4,5 cm bredt, bagfoden dog lidt smallere ca. 3,5 cm bred, med en skridtlængde på 40-60 cm Bang og Dahlstrøm (1989). Rævens fodaftryk er meget regelmæssigt og smalt ca. 5-7 cm langt og 4-4,5 cm bredt, skridtlængden er 60-90 cm (Figur 3B).
Grævlingens spor er let genkendeligt. Fodaftrykket ligner sporet fra en lille bjørn, som har en forholdsvis stor trædepude og fem aftryk fra tåpuder. Ofte kan man se grævlingens lange klør forrest i sporet, foran
11
trædepuderne (Figur 3C). Grævlingens forfod er 4 cm langt (7 cm hvis hælaftrykket er med) og bagfoden er ca. 4,5 cm lang (6 cm hvis hælaftrykket er med). I modsætning til mårhunden og ræven, som har fire tå- trædepuder, så har grævlingen fem tå-trædepuder, men som regel ses kun de fire tydeligt Bang og Dahlstrøm (1989).
Odderen færdes ligesom mårhunden i fugtige områder og især ved søer og langs vandløb, hvor man kan se odderens fodspor i mudderflader og på sandflader (Figur 3 D). Sporet af en voksen hanodder er 6-7 cm langt og 5-6 cm bredt. Mårhundens spor er kun 2/3 størrelse af odderens. Da odderen er i mårfamilien, har den fem tæer i aftrykket, men alle tæer ses ikke altid aftrykket. Karakteristisk for odderens spor er, at aftrykket af odderens lange hale ofte ses i forbindelse med sporene. Hundespor (E)variere meget i størrelse og form.
Figur 3. Fodspor af mårhund (A), ræv (B) og grævling (C), odder (D), hund (E). Fotos: DTU- Veterinærinstituttet.
1.3.2 Ekskrementer
Mårhunden laver som grævlingen latriner eller ekskrementhobe, hvor flere individer lægger deres ekskrementer samlet (Figur 4 A). Mårhundens latriner er til forskel fra grævlingens ikke gravet ned, men ligger i en bunke oven på jorden. De enkelte ekskrementer af mårhund ligner - og kan forveksles med rævens ekskrementer. En undersøgelse af latriner hos japanske mårhunde N. p. viverrinus viste, at latrinerne normalt lå på en flad overflade i skovdækkede områder. Selvom latrin lokaliteterne forblev nogenlunde ens året rundt, varierede brugen af det enkelte latrin gennem sæsonen. Latrinerne blev brugt af flere individer, og Ikeda (1984) mener de kan fungerer som en slags informationscentre for artsfæller.
Grævlingelatriner findes i nærheden af grævlingekomplekset og ved territoriegrænser, ofte langs ledelinjer som hegn og markkanter (Figur 4B). Her er grævlingeekskrementer gravet ned i små huller, men ikke dækket til.
Rævens ekskrement er 1,5-2 cm i diameter og 5-10 cm lange og ender som regel i en lille tyd spids (Figur 4C). Ofte kan man se i overfladen, at der er rester af hår, fjer, insekter eller bær i rævens ekskrementer.
Friske ræveekskrementer er mørk grålige, og gamle ekskrementer kan være helt hvide. Ræve bruger deres
A B C
D E
12
ekskrementer som territorieafmærkning og lægger dem gerne lidt højt i landskabet. Man vil ofte finde ræveekskrementer på en træstub eller på en sten.
Odderens ekskrement ses typisk langs en åbrink eller ved en sø (Figur 4D). Ekskrementerne findes ofte på sten, græstuer eller små sandbunker, som odderen selv har skrabet sammen. Friske er de mørke,
tjæreagtige og lidt slimede. Efter lidt tid bliver de grå og fiskeskæl og ben ses nu tydeligt i ekskrementet.
Friske ekskrementerne har en karakteristisk sødelig og trannet lugt.
Figur 4. Mårhund latrin A (øv.tv) grævlingelatrin B (øv.th), ræveekskrement, ræveekskrement C (nederst tv), sorte odder ekskrementer på sten D (nederst tv). Fotos: Jørn Bøgen, Sussie Pagh, Aksel Bo Madsen.
1.3.3 Graven
Mårhunde er meget diskrete og efterlader kun få spor ved graven. De overtager gerne grave, som er gravet af ræv eller grævling eller bor i kunstgrave. Der er sjældent ædespor eller fodspor ved mårhundegrave,
13
selvom undersøgelser og observationer viser at mårhunde bringer føde hjem til hvalpene (Drygala et al.
2008). Da mårhunden sjældent graver, og da dens lange pels formentlig udvisker eventuelle fodspor på vej ned i graven, kan det være svært, at se om en grav er beboet af mårhund. Dog kan der når mårhunden fælder være en del uld ved indgangshullet (Figur 5 A)
Ræve graver, som andre medlemmer af hundefamilien, jorden ud mellem bagbenene (Figur 5B). Ved rævegraven vil der især i yngletiden ligge bytterester dvs. knoglerester, fjerrester og endda forskellige former for ”legetøj”, som de voksne ræve tager med hjem til hvalpene. Rævens karakteristiske poteaftryk ses ofte i det opgravede materiale. Vegetationen omkring graven er slidt af hvalpenes leg og færden, og i området omkring graven vil man kunne finde rævehvalpenes ekskrementer og små huller som hvalpene har gravet. En polsk undersøgelse viser, at mårhunden anvender forskellige former for bo, og at de ofte findes i tæt vegetation grene eller rødder fra faldne træer. Grave, er især tidligere grævlingegrave, hule træer og tæt vegetation eller rødder fra faldne træer bliver brugt til bo. Grave og hule træer blev mest anvendt om vinteren, hule træer til hvalpene og krat i diegivningsperioden (Kowalczyk and Zalewski 2011). En finsk undersøgelse viste, at mårhunde i gennemsnit skifter deres bo tre gange om året (Kauhala et al. 2007). I forbindelse med mårhundereguleringen er der fundet en mårhund i en svane-rede.
Grævling grave har en karakteristisk fuge, som opstår, når grævlingen bakker ud med opgravet materiale under sig (Figur 5C). Desuden ses redemateriale fra grævlingens rede, dvs. tørt græs, blade eller halm, i opskrabet ved indgangshullet og på stierne mod grævlingegraven. Grævlingens karakteristiske spor ses ofte i det opgravede materiale.
Figur 5. Uld omkring kunstgrav med mårhund (A). Rævegrav i skrænt. Det opgravede materiale ved rævegraven er formet som en vifte (B). Fotos: Klaus Knudsen (A), Sussie Pagh (B).
A B
14
Figur 5C. Grævlingegrav med karakteristik fuge og redemateriale på stierne. Foto: Sussie Pagh
I kanten af indgangshullet af benyttede grave kan man være heldig, at finde dækhår eller uld fra den art som bor i graven. I fældningstiden vil der også ligge fældehår fra de dyr, som færdes på graven. Hår fra mårhund, ræv og grævling kan let skelnes (Figur 6A-C).
Figur 6. Fotos af dækhårene fra mårhund som har dækhår der er ”sort hvid sorte”(A), grævling som har dækhår der er ”hvid sort hvid” (B) og ræv som har rødbrune dækhår (C).
1.4 Adfærd
1.4.1 Fødevalg
Der har været en lang række fødeundersøgelser af mårhunde i Europa inklusiv Danmark og i Japan fx Japan(Sasaki 1994, Hirasawa 2006, Akihito et al. 2016), Litauen (Baltrunaite and Baltrunaite 2002,
Baltrunaite 2006, Tyskland (Sutor et al. 2010, Drygala et al. 2013) Finland (Kauhala et al. 1998a, Kauhala et al. 2001), Hviderusland Sidorovich et al. (2008), Danmark (Mikkelsen et al. 2016) Tjekkiet (Šuláková 2004).
Fødeundersøgelserne er foretaget enten ved at analysere maveindhold eller ekskrementer.
C
A B C
15
Undersøgelserne angiver fødemængden i frekvenser – dvs. i hvor mange maver eller ekskrementer det pågældende fødeemne er fundet eller i volumen eller biomasse, som siger noget om, hvor stor en andel af føden et fødeemne udgør hhv. vægtmæssigt og procentvis. I vurdering af fødeundersøgelser skal man være opmærksom på, at fødeemner som fx insekter kan forekomme hyppigt uden at udgøre en væsentlig andel af føden. Desuden vil nogle fødeemner hurtigere opløses i fordøjelsesprocessen end andre. Æggeskaller forekommer generelt sjældent i fødeundersøgelser af mårhund. Det kan skyldtes mårhundens ædeadfærd, eller at æggeskaller fordøjes relativt hurtigt. Hos ræv findes æggeskaller imidlertid både i maver og
ekskrementer. For æggeskaller i ræveekskrementer findes fx en ”omregningsfaktor”på 9.1 hvilket betyder, at man skal gange det antal gram æggeskal eller æggehinde tørvægt som findes i rævens ekskrement med 9 for at få den mængde æg, som ræven har spist (Reynolds and Aebischer (1991)(se oversigt over føde artikler i Appendix 3).
Den japanske mårhund N. p. viuerrinus også kaldet ”tanuki” er mindre end ussuri mårhunden og tilpasset et mildt marint klima Kauhala et al. (1998). Den er omnivor, med planteføde blade og korn og frø som
basisføde. I nogle områder om sommeren er også krebsen Geothelphusa dehaani og fisk vigtige fødeemner for mårhundene. Om foråret dominerer blade og blomster og nødder fra træer fx Ginkgo biloba frø, om sommeren øges indtaget af insekter især biller, græshopper og næbmunde samt frø og forskellige dyrkede japanske frugter fx karkifrugt/sharon, Robus spp (brombær og hindbær), japansk kirsebær, kiwi, akebia mfl., om efteråret øges andelen af korn, og om vinteren æder den flere fugle, pattedyr og organisk affald (Sasaki 1994), Hirasawa 2006), Akihito et al. (2016).
De mårhunde, der er introduceret til Europa, er også omnivore, men med en større andel af animalsk føde end hos de japanske mårhunde. En europæisk mårhunds føde varierer i forhold til det område den lever i, men i de fleste områder indgår fødeemner som frugter og korn (især majs), smågnavere, fugle, ådsler, padder og insekter som væsentlige fødekilder (Tabel 1).
En fødeundersøgelse af mårhunden i Danmark viser, at animalsk føde som ådsler (23%), småpattedyr (22%), fugle (11%) og hvirvelløse dyr (12%) udgør mere end 2/3 af føden (Tabel 1). Det kan imidlertid ikke udelukkes, at mårhundens føde i Danmark er påvirket af store mængder lokkemad, som udlægges til mårhunde i nogle områder. Lokkemad som udlægges til mårhund af jægere er fx hjortekødsaffald, kragefugle (vil blive kategoriseret som spurvefugle i en fødeundersøgelse), fasaner og harer og andet kødaffald (Mikkelsen et al. 2016).
Kilde Baltrunaite 2002 Baltrunaite 2006
Drygala et al. 2013
Kauhala et al. 2001
Kauhala and Ihalainen 2014
Mikkelsen et al. 2016
Sidorovich et al.
2008
Sutor et al.
2010
Land Litauen Litaun Dzûkija
Nationalpark Tyskland NØ Finland SW Finland Danmark Hviderusland Tyskland
Habitat
65% skov omgivet af eng og landbrug
85% primært fyrskov, omgivet af eng og landbrug
trafikdræbte
i området indre II og ydre øer OI
forskellige habitater
Jylland- hovedsage lig landbrugsland
hovedsagelig skov men også landbrugsomr.og bynære
Landbrugs- områder
Ådsler
BC: 18%(S) - 58%(W) FO:10%(S)- 39%(W)
BC:9%(S)- 66%(W) FO:4%(S)- 14%(W)
BC:24%
FO:17% BC:1%(OI) BC: 10%(II)
FO:10-25% V:23%
Pattedyr og ådsler BC:23%
FO:15(S)- 19(W) Mindre
pattedyr
BC: 15%(S)- 20%(W) FO: -
<13 BC:6%
FO:17% BC:11%(OI) BC: 34%(II)
FO:30-65 V:22% FO:27(S)-
24(W)
Fugle
BC: 10%(S) - 4%(W) FO:7%(S)- 6%(W)
BC: 18%(S) - 9%(W) FO:12%(S)- 11%(W)
BC:26
FO:18 BC:32%(OI) BC: 20%(II)
FO:25-65% V:11% BC:25% FO:8(S)-
14(W)
16
Æg ikke opgjort ikke opgjort ikke opgivet
FO: 14%
ikke opgjort FO:1% ikke opgjort få ægrester fundet Krybdyr og
padder
BC: 9%(S) - 58%(W) FO:10%(S)- 39%(W)
BC: 22%(S) - 9%(W) FO:14%(S)- 5%(W)
BC:18%
FO:16% BC:1%(OI) BC: 10%(II)
FO:5-50% V:9%
BC:april -juni 10- 27%, november 18%
FO:69(S)- 29(W)
Hvirvelløse dyr/insekter
BC: 5%(S)- 0,1%(W) FO:61%(S)- 10%(W)
BC: 11%(S) - 1%(W) FO:35%(S)- 6%(W)
BC:53%
FO:6% BC:6%(OI) BC: 9%(II)
FO:60-90% V:12% BC:10% FO:25(S)-
22(W)
Plantemateriale fx frugt/majs
BC: 31%(S)- 6%(W) FO:76%(S)- 29%(W)
BC:21%(S)- 25%(W) FO:18%(S)- 41%(W)
BC:37%
FO:63% BC:36%(OI) BC: 16%(II)
FO:20%-
90% V:19% BC:23% FO:18(S)-
33(W)
Tabel 1. Oversigt over forekomst af vigtigste fødeemner, samt æg hos mårhund. Fødeundersøgelserne opgiver fødeindhold som forekomst procent (FO), volumen procent (V) eller som biomasse procent (BC).
Desuden er fødeundersøgelser ofte inddelt i sæson (W=vinter) og (S=sommer).
1.4.2 Lydytringer
Hos mårhunde i fangenskab observerede Rubert et al. (2011) to typiske lyde. Et kontaktkald og et forsvars (alarm)-kald. Mårhundene kan knurre, hvæse, “jappe”, men ingen gøen blev hørt.
1.4.3 Ynglecyklus
Mårhundens yngleperiode er ikke undersøgt i Danmark. Mårhundens ynglebiologi og nøjagtige tidspunkt for brunst og tidspunktet for, hvornår hvalpene fødes kendes derfor ikke for danske forhold. Man vejledende skabt et årshjul for mårhundene i Europa (Figur 7). Fra studier af ræve ved man, at
fødselsdatoen for hvalpene afhænger af breddegraden. I Danmark fødes de fleste rævehvalpe i perioden fra midten af marts til den første uge i april, under sydligere himmelstrøg fødes rævehvalpene før og i nordligere egne lidt senere (Lloyd and Englund 1973). Tidspunktet for hvornår brunst starter hos ræv skønnes derfor primært at være styret af dagslængden og lysmængden (Lloyd and Englund 1973). Dog kan hunrævenes reproduktionstidspunkt være styret af andre faktorer som alder, fødemængde, vægt og klima (Lloyd and Englund 1973). Da lignende forhold formentlig gør sig gældende for mårhund kan man derfor forsigtigt interpolere sig frem til, at mårhundens yngletidspunkt ligger et sted mellem tidspunkterne i Finland og i Tyskland. I Finland parrer mårhundene sig normalt i marts og april med et højdepunkt midt i marts. Parringen starter i de sydvestlige områder af Finland og bevæger sig med en lille tidsforsinkelse nordvest på. Tidsforskellen fra syd til nord kan være tre til fire uger (Helle et al. 1995). Halvdelen af hunnerne i det sydvestlige Finland (som formentlig tidsmæssigt kommer nær de danske mårhunde) har ovuleret d. 10. marts, og i sydvest Finland ser alle hunner ud til at have ovuleret i den sidste uge i april (Helle et al. 1995). Lægger man de ca. 60 dages drægtighed til (Valtonen et al. 1977) fødes de fleste hvalpe i sydvest Finland før d. 10. maj og senest en uge ind i juni.
Der bør imidlertid foretages en undersøgelse af mårhundens ynglecyklus i Danmark før der kan sættes nøjagtige tidsperioder på for brunst og hvalpeudvikling i Danmark.
17
Figur 7. Årshjul for mårhunde i nordeuropæiske lande. Fra folderen: LIFE09 NAT/SE/000344 ”Management of the invasive raccoon dog (Nyctereutes procyonoides) in the north-European countries”. Mårhunden spreder sig i Danmark – hjælp med at bekæmpe den! Dette biologiske årshjul (Figur 7) bør formentlig skubbes 14 dage, så brunsten begynder i starten af februar og hvalpene fødes fra slut april og et godt stykke ind i maj, men der bør foretages en undersøgelse af mårhundens ynglebiologi i Danmark, for at fastlægge mårhundens årscyklus i Danmark.
Baseret på vægte af hvalpe indleveret til DTU Veterinærinstituttet i 2017, ser der ud til at være en spredning på fødselstidspunktet af mårhundehvalpe i Danmark (Figur 8). Desuden ser det ud til, ud fra de indleverede danske hvalpes vægt, at mårhunden får hvalpe fra slutningen af april til starten af juni. De mindste hvalpe, som blev indleveret hos DTU Veterinærinstituttet i 2017 var på 200g, 200g og 300g, og de var aflivet hhv. d. 5. maj, 19. maj og 3. maj. De er formentlig født i slutningen af april og starten af maj (Figur 8). Der er formentlig et spænd på en måned fra de første til de sidste hvalpe fødes. En nøjere undersøgelse af danske mårhundes reproduktion kan foretages med udgangspunkt i de mårhunde der indleveres til DTU-Veterinærinstituttet.
18
Figur 8. Hvalpe (n=29) indleveret til DTU-Veterinærinstituttet i 2017. 1: januar, 2:februar, 3: marts, 4: april, 5: maj, 6: juni, 7: juli, 8: august, 9: september.
I Danmark fødes de fleste mårhundehvalpe formentlig fra sidst i april og et stykke ind i maj, hvilket er ca. en måned senere end ræven. I Finland var gennemsnitsfødselsvægten for mårhunde 125 g for nyfødte vilde mårhunde, men nyfødte hvalpe kan veje op til 154 g (Kauhala 1993). Fødselsvægten hos japanske mårhunde N. p. viverrinus i fangenskab var 105 - 115 g (Ikeda 1983), så selvom den japanske mårhunde race skulle være mindre i naturen, er hvalpene i fangenskab ikke mindre end de vildtlevende mårhunde i Europa.
Figur 9. Foto af mårhundefamilie med otte halvstore hvalpe d. 25. juni 2016. Ud fra fotoet vurderes hvalpene til at være ca. 1/3 af de voksne dvs. de vejer omkring 1,5- 2 kg. Ifølge Ikeda (1983) vejer japanske mårhunde i fangenskab (som har samme fødselsvægt som europæiske mårhunde) ca. 1 kg, når de er 50 dage gamle. Det betyder at hvalpene på fotoet formentlig er født i slutningen af april eller lige først i maj.
Foto: Jørn Bøgen.
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Vægt (kg)
Måned
hvalpevægt fordelt på måneder
19 1.4.4 Yngleadfærd
Mårhunde er monogame, og han og hun opfostrer hvalpene i fællesskab. Inden for de første seks uger efter hvalpenes fødsel tilbringer hannerne mere tid sammen med hvalpene end hunnerne. Før perioden for fødslen af hvalpene var bevægelsesafstand og daglige rækkevidde for han og hun ens. I den første uge og
femte uge efter hvalpenes fødsel, bliver hannen imidlertid i nærheden af kuldet og har en kortere bevægelsesradius end hunnen. I den periode er hunnernes aktionsområde på gennemsnitlig 98 ha, mens hannernes er ca. 15 ha. Hunnerne tilbagelægger også længere afstande pr. dag, og modsat hannerne øger hunnerne deres daglige fourageringsområde i løbet af de første 6 uger efter hvalpene er født. Hannen er ved hvalpene ved graven eller lige i nærheden, mens hunnen fourager for at skaffe energi til amning (Drygala et al. 2008). I den sjette uge efter fødslen forlades graven af både hvalpe og hannen, som igen øger sin daglige aktions radius til graven og ofte vandrer rundt med hvalpene. Hannernes tilstedeværelse ved graven er formentlig væsentlig i forhold til prædation fra ræv og grævling.
Videoovervågning har vist, at hannerne bærer bytte til både hunnen og hvalpene (Drygala et al. 2008) (Tabel 2). I diegivningsperioden er der en klar arbejdsdeling mellem han og hun. Hannen bringer føde til graven og forsyner både hvalpe og hunnen med føde (Drygala et al. 2008). I undersøgelsen af (Drygala et al.
2008), blev hvalpene set første gang æde fast føde ved graven i en alder af 19 dage.
Tabel 2. Fødeemner bragt til hvalpene i ynglegraven efter Drygala et al. (2008).
Da fødeemner som ædes af mårhund normalt er små, bliver der sjældent fundet føderester ved graven bortset fra f.eks. ben eller hove fra rådyr (Drygala et al. 2008). Lignende observationer er gjort i Finland, hvor hvalpene sjældent bliver ladt alene af hannen i de første fire måneder efter fødslen (Kauhala et al.
(1998b). Hvalpene begynder at komme op af graven, når de er mellem tre og fem uger gamle (Kauhala and Saeki 2004). Kauhala et al. (1998b) observerede, hvordan hannen gylpede halvfordøjet føde op til hvalpene.
Begge forældre er set bære hvalpene tilbage til graven, hvis de bevægede sig væk fra graven til de var i en alder af ca. fire uger. Fra den femte uge nærmer hunnen sig kun for at give die. Hvalpene forlader graven i en alder af fem til seks uger (Kauhala and Helle 1994).
Snog Natrix natrix 14
Små pattedyr < 100 g 7
Padder 4 4
Rådyr ben Capreolus capreolus 2 Råd dyr lam Capreolus capreolus 2
Fugl (Passeriformes) 1
Æg (chicken egg size) 1
Muldvarp Talpa europea 1
Uidentificeret bytte < 100 g 12
20
I Danmark blev der fundet en kuldstørrelse på gennemsnitlig 11 hvalpe og antallet af reproducerende hunner var 73% (Buksbum 2017). Til sammenligning blev der i Finland fundet en gennemsnits kuldstørrelse på 8,8 hvalpe og andelen af reproducerende hunner var 78%. Både kuldstørrelse og andelen af
reproducerende hunner steg med hunnernes alder Helle et al. (1995). I tidlige stadier efter fødslen blev afkommets urin og afføring ædt af moderen. I en alder af 47 dage begynder hvalpene at deponere
ekskrementer på samme latrin som deres forældre. Fælles brug af latrin af forældre og afkom varede indtil afkommet blev adskilt fra forældrene (Ikeda 1983). Også en tysk undersøgelse har vist, at i perioden fra hvalpenes fødsel og til seks uger efter er hannerne næsten inaktive og hviler sammen med hvalpene ved graven, mens hunnen fouragerer for at sikre de nødvendig energireserver til diegivning (Zoller 2013).
1.4.5 Døgnaktivitet
En undersøgelse af 30 danske GPS-mærkede mårhunde (16 hanner og 14 hunner) viser, at der er forskel på, hvornår på døgnet mårhundene er mest aktive (Sheard 2012). Mårhundene er mest aktive fra kl. 20 om aftenen til kl. 4 om morgenen (71 % af den samlede aktivitet), og de er mindst aktiv i timerne op til og efter middag Sheard (2012). Når mårhundene var aktive bevægede de sig i gennemsnit med en fart på 234 m i time (makshastighed på 635m i timen og minimumhastighed på 71m i timen) Sheard (2012). Et lignende aktivitetsmønster ses hos finske og tyske mårhunde, der er mindst aktive i dagtimerne og mest i
nattetimerne (Kauhala et al. 2007, Zoller 2013).
1.4.6 Aktivitet fordelt over året
De danske mårhundes aktivitet faldt, når temperaturen var under 0 °C (Sheard 2012). Den mindste gennemsnitlige aktivitet blev fundet i december, og den største aktivitet var i marts. Mårhunde er
herhjemme aktive i løbet af vinteren, men kan muligvis ligesom grævlingen i kolde perioder blive i graven i længere perioder og sove vintersøvn. Dyr der går i dvale eller hi undergår fysiologiske ændringer,
kropstemperaturen sænkes, nogle gange til få plus grader, og åndedræt og storskifte ændres. Et dyr i vintersøvnen kan sænke kropstemperatur og stofskifte en anelse og sove i kortere eller længere perioder (Pagh 2004).
Mårhundens aktivitet er størst i parringssæsonen (marts-april) og mindst i vintermånederne, hvor der er en reduceret aktivitet fra november til februar (Sheard 2012). Der kunne ikke findes nogen signifikant forskel i aktivitet mellem sæsonen for ungeopfostring (maj-juli) og sæsonen for fødesøgning og fedtakkumulering (august-oktober) (Sheard 2012). Da de GPS-mærkede mårhunde er steriliserede, kan de have et lavere aktivitetsniveau i hvalpetiden end ynglende mårhunde, der skal skaffe føde til et kuld hvalpe.
Kauhala et al. (2007) finder ligeledes, at vinteraktivitet afhænger af dagens længde, snedybde og temperatur. Mårhundene i Finland er mindst aktive, når temperaturen er under -10 °C og dagslængden under 7 timer, og mest aktive, når temperaturen var over 0 °C, ingen sne og dagslængden mere end 10 timer. Mårhunden er det eneste medlem af hundefamilien, der sover vintersøvn i hårde vintre. Under vintersøvnen falder mårhundens kropstemperatur et par grader, og dens metabolisme reduceres 25 % (Kauhala et al. 2007). I Tyskland falder mårhundens aktivitet også om vinteren, og den højeste aktivitet findes i hvalpetiden (Zoller 2013).
21 1.4.7 Områder hvor mårhunden færdes
Resultaterne af en undersøgelse af Danske GPS-mærkede mårhunde viser, at 31 % af genmeldingerne fra mårhundene er i arealtypen mose og 26 % i landbrug (Shead 2012). Ingen registreringer blev gjort i bykerne, rekreativt område, motortrafikvej, bro, gartneri, blandet landbrug, sø-rørskov og landingsbane (Sheard 2012). Mårhunde er dog i andre sammen hænge registreret i byer og bebyggede områder fx ved Salling i Aarhus og i villakvarter ved Haderslev, samt i et rosengartneri ved Harlev.
Sheard (2012) fandt i sin undersøgelse af danske GPS-mærkede mårhunde ingen signifikante forskelle i habitatpræference for hanner og hunner. Begge køn viste størst præference for moseområder og undgik bebyggelse og områder med industri, samt skov og blandet skov.
Undersøgelser fra andre lande viser at mårhundenes foretrukne habitat er fugtige enge og åbne skove med tæt undervegetation, ådale og haver, men at de også færdes i landbrugsområder og bynære områder (Drygala et al. 2008a, Kauhala and Auttila 2010, Kauhala et al. 2010, Melis et al. 2015, Suld et al. 2017). I en undersøgelse af mårhundens habitatpræferencer i Litauen, fandt man at mårhunde viste størst præference for granskov og sump, men undgik enge og fyrskov (Baltrunaite 2006, Baltrunaite 2010).
1.4.8 Spredning
Undersøgelsen af Sheard (2012) viser, at danske mårhunde er i stand til at bevæge sig over store afstande på forholdsvis kort tid. Mårhundenes maksimale spredningsafstand fra første observationspunkt
uafhængigt af tid viste, at dyrene spredte sig mellem 750 m og 192 km. For 56 individer var den
gennemsnitlige spredningsafstand fra første observationspunkt 62 km. Fordelingen var, at 15 dyr flyttede sig under 20 km fra første observationspunkt, 11 bevægede sig mellem 20-40 km fra første
observationspunkt, 2 mellem 40-60, 8 mellem 60-80 km, 5 mellem 80-100 og 15 bevægede sig over 100 km.
Danske mårhunde krydser også store afstande over vand. GPS-mærkede danske mårhunde krydser Limfjorden ved Hals, hvor fjorden er ca. 600 m bred og ved Thyborøn, hvor fjorden er ca. 1 km bred og ved Salling Sund, som er 1-2 km bred og nær Astrup vig, hvor Limfjorden er mindst 1 km bred. Et dyr krydsede Ringkøbing fjord som er 10-15km bred (Sheard 2012).
En tysk undersøgelse viste en gennemsnitlig spredningsafstand på 13 km. Mårhundene spredtes i alle retninger med afstande fra 0,5 km - 91,2 km. Hanner og hunner vandrede i gennemsnit lige langt.
Spredningshastigheden var for en han i ca. 12 km pr. dag og ca. 5 km pr. dag for en hun over 10 dage (Drygala et al. 2010). Der er observeret spredningsafstande på op til 300 km på et år og 500 km på tre år (Kauhala and Kowalczyk 2011). I sydøst Finland estimeres den gennemsnitlige spredningsafstand til at være 14 km for hunner og 19 km for hanner, med gennemsnitlige afstande på hhv. 48 km og 71 km (Kauhala et al. 2006).
Den store mobilitet hos mårhunden er ikke særegen i forhold til andre arter af hundedyrsfamilien. Det gør det vanskeligt at skabe tilstrækkeligt store sikkerhedszoner i forhold til sårbare naturområder og i forhold til at hindre en spredning videre mod Fyn og øerne.
22
2. Beskrivelse af hvorfor mårhunden anses for at være en invasiv art i Europa.
2.1.Trussel for biodiversitet
2.1.1 Bestandsudvikling af mårhund i Europa
I perioden 1929 til 1955 blev omkring 9000 mårhunde (Nyctereutes procyonoides) udsat i et område nord for Sortehavet dvs. i dele af Rusland, Hvide Rusland og Ukraine (Kauhala and Kowalczyk 2011). Mårhundene blev dengang udsat med henblik på at få et nyt attraktivt pelsdyr til jagt. De udsatte mårhunde etablerede sig hurtigt og spredte sig fra udsætningsstedet med omkring 40 km om året (Helle 1991, Pitra et al. 2010).
De første mårhunde blev set i Finland i 1930-erne og her steg jagtudbyttet af mårhunde fra 818 i 1970/71 til 172.000 i 2009. Mårhundene er første gang registreret i Sverige i 1945/46, Rumænien i 1952, Polen i 1955, Slovenien 1959, Tyskland og Ungarn 1961/62, Holland 1981 og Norge i 1983. I dag bliver der nedlagt over 11.000 mårhunde i Polen (Kauhala and Kowalczyk 2011). I Tyskland steg jagtudbyttet fra 398 i
1995/1996 til knap 35.000 i 2008/2009, hvorefter hvalpesyge forårsagede et fald i perioden 2010-2015, jagtudbyttet i 2016 er imidlertid igen oppe på 27.000 mårhunde (personlig meddelelse, Frank Drygala). I perioden fra 1935 til 1984 havde mårhunden koloniseret 1.4 million km2 af Europa (Pitra et al. 2010).
I dag findes mårhunden stort set i hele det kontinentale Vesteuropa (Figur 10). Mårhunde er almindelige i Finland, Polen, Hviderusland, Letland, Litauen, Estland, Ukraine, det vestlige Rusland og Tyskland, og de findes i Tjekkiet, Slovakiet, Ungarn, Bulgarien, Kroatien, Moldova, Østrig, Bosnien-Hercegovina, Serbien, Frankrig, Spanien, Slovenien, Holland, Schweiz, Italien, Makedonien, Sverige, og Danmark og enkelte mårhunde er nedlagt i Norge (Pitra et al. 2010, Kauhala and Kowalczyk 2011).
Figur 10. Kort over mårhundens udbredelse i dens oprindelige udbredelsesområde (blå) og i invasionsområdet i Europa (rød). Oprindeligt udbredelsesområde efter Wikipedia og nuværende udbredelsesområde ifølge (Kauhala and Kowalczyk 2011). Mårhunde er registreret i flere områder end afmærket på kortet, bl.a. er der fundet og bortskudt få mårhunde i den Norske Finmark og i Spanien blev en mårhund kørt over i 2008 (Kauhala and Kowalczyk 2011).
23 2.1.2 Bestandsudvikling i Danmark
I Danmark blev 25 mårhunde registreret på 18 lokaliteter i perioden 1995-2003 i forbindelse med projekt Dansk Pattedyr Atlas, og før det havde man kun haft kendskab til ét fund af mårhund ved Vejle i 1980 (Baagøe and Jensen 2007). Dengang formodede man, at de fleste mårhunde var undsluppet fra fangenskab, da lokaliteterne med de registrerede mårhunde var spredt i Jylland og på Fyn. Fra 2009 til 2015
femdobledes det årlige antal observationer af dødfundne og dræbte mårhunde fra 40-50 til 221 (Sunde and Elmeros 2016). I 2016 blev der indrapporteret 426 mårhunde og pr. 31.12. 2017 var der registeret 1234 regulerede eller dødfundne mårhunde, heraf 642 hvalpe (kilde: Miljøstyrelsens mårhundeprojekt
”sikreobsskema” Figur 11). Af disse blev 313 sendt til obduktion hos DTU-Veterinærinstituttet. Det registrerede vildtudbytte for mårhund ligger en anelse under indberetningerne fra Miljøstyrelsen.
Vildtudbyttet af danske mårhunde er registreret fra 2011 og foreløbig til 2016/17. Vildtudbytte
registreringen er forskudt i forhold til registreringerne i ”sikreobskemaet” som følger kalenderåret (Figur 12). Vildtudbyttet løber fra 1. april til 31. marts det følgende år. Betragter man de indrapporterede
nedlagte og dødfundne mårhunde som udtryk for bestanden, er bestanden af mårhunde i Danmark i kraftig stigning.
Figur 11. Antal indrapporterede regulerede og dødfundne mårhunde i Danmark registreret fra 2008-2017 (pr. 31.12.17), på baggrund af ”sikreobskema” (fra Miljøstyrelsens mårhundeprojekt), som administreres af Danmarks Jægerforbund og Naturstyrelsen.
8 48 49 65 153 118 134 258
426 1234
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017
Antal individer
År
Antal regulerede og dødfundne mårhunde i
Danmark 2008-2017
24
Figur 12. Vildtudbytte for danske mårhunde (Asferg 2014; 2016, Kjær et al. 2017). Det årlige vildtudbytte registreres fra 1. april til 31 marts det følgende år. Vildtudbyttet for 2017/18 foreligger derfor ikke.
2.1.3 Indsatsplanen og lovgivning fra EU
På baggrund af de stigende registreringer af mårhunde i Danmark iværksatte den daværende Skov og Naturstyrelse – nu Miljøstyrelsen en indsatsplan mod mårhunden i 2010 (Skov og Naturstyrelsen 2010).
Indsatsplanens formål var at samle oplysninger om mårhundens biologi og bekæmpelsesmetoder med henblik på at målrette, koordinere og effektivisere bekæmpelsen af mårhunden (Skov og Naturstyrelsen 2010). Indsatsplanen giver anbefalinger til bekæmpelse af mårhund, og Miljøstyrelsen har i samarbejde med Naturstyrelsen og Danmarks Jægerforbund dannet et netværk af uddannede
mårhundereguleringsjægere, som skal hjælpe med at nå de mål, der er opstillet i indsatsplanen for mårhund. Danmarks Jægerforbund har 22 mårhundereguleringsjægere, som opsætter vildtkameraer og fælder, samt rådgiver lokale jægere og lodsejere om bekæmpelse af mårhund. Reguleringsjægerne står for indberetninger af mårhunde og indsamling af nedlagte dyr i lokalområdet. Herudover har Naturstyrelsen GPS-mærkede mårhunde de såkaldte ”Judasdyr”, som hjælper med at finde mårhunde i landskabet.
D. 1. januar 2015 trådte en ny EU-forordning om invasive arter i kraft. EU-forordningens formål er at beskytte biodiversiteten gennem en ensartet og forebyggende indsats for håndtering af invasive arter (Miljøstyrelsen 2014) Forordningens omdrejningspunkt er en liste over en række invasive arter, herunder mårhund. Medlemslandene er ifølge denne forordning forpligtiget til at træffe særlige foranstaltninger i forhold til de arter, der er nævnt på EU-listen. Invasive arter defineres – ifølge Biodiversitetskonventionens beslutning VI 23 ‐ som "ikke‐hjemmehørende dyr og planter, der ved menneskets hjælp er spredt til områder, som de ikke selv ville kunne sprede sig til, og som påvirker den naturligt hjemmehørende biodiversitet negativt".
Undersøgelser af mårhund i Danmark og andre berørte lande bl.a. Sverige, Finland, Tyskland, Polen og Litauen har de senere år tilvejebragt ny viden om mårhundens levevis og indvirkning på biodiversiteten i de områder, hvor den for nylig er indvandret. Disse videnskabelige undersøgelser har hovedsagelig haft tre fokusområder: 1) konkurrence med hjemmehørende rovdyr 2) indvirkning på byttedyrsarter især på jordrugende fugle i vådområder og på paddebestande 3) kortlægning af og vurdering af den trussel, som
143 110
282
351
243
306
584
0 100 200 300 400 500 600 700
2010/11 2011/12 2012/13 2013/14 2014/15 2015/16 2016/17
Antal nedlagte mårhunde
År
Vildtudbytte
25
mårhundens spredning kan medføre af sygdomme og parasitter i forhold til mennesker, husdyr og den hjemmehørende vilde fauna.
2.1.4 Mårhundens indflydelse på hjemmehørende rovdyr
Interaktioner, habitatoverlap og fødeoverlap mellem mårhund og forskellige hjemmehørende rovdyr har været undersøgt i Finland (Kauhala 1995), Kauhala and Salonen 2012), Kauhala and Salonen 2012), Lithauen Baltrunaite 2010), Tyskland (Drygala et al. 2013, Drygala et al. 2008a, Drygala et al. 2008b, Drygala and Zoller 2013), Polen (Goszczyński (1999), Rusland (Vaisfeld and Gubar 2015) (se Appendix 1 for resumé af artikler om mårhund og andre hjemmehørende rovdyr).
De foreliggende undersøgelser af overlap i føde og habitat mellem mårhund, ræv (Vulpes vulpes), grævling (Meles meles) og skovmår (Martes martes) tyder ikke på, at mårhundens tilstedeværelse har alvorlige negative konsekvenser for disse hjemmehørende arter, selv i områder af Finland, hvor mårhunden anses for at være det mest almindelige rovdyr. Til trods for et relativt stort fødeoverlap mellem de mellemstore generalistiske rovpattedyr, ser de ud til at sameksistere uden de store problemer, formentlig fordi de foretrækker forskellige habitater. Der er registreret mindre tilbagegange i jagtudbyttet af ræv efter mårhundens indvandring i det nordøstlige Tyskland (Zoller 2006, Mulder 2011, Mulder 2013), men i følge Drygala and Zoller (2013) har det årlige jagtudbytte på ræv imidlertid været stabilt i Tyskland mellem 2001 og 2010, med et årligt udbytte på 556.437. Sidorovich et al. (2000) har undersøgt konkurrence mellem mårhund og hjemmehørende rovdyr i Hviderusland. Her observerer han ikke nævneværdig konkurrence, kun i særlig kolde perioder, hvor rovdyrenes fødevalg indsnævres til næsten udelukkende at bestå af kadavere, er der konkurrence mellem rovdyr som rødræv, brunbjørn (Ursus arctos), skovmår og ilder (Mustela putorius). Sidorovich et al. (2000) mener at ilder er det rovdyr, som er mest påvirket af konkurrencen med mårhund. Data fra Finland tyder på at populationen af ræve stiger i områder, hvor mårhundenejagten har en effekt (Kauhala 2004). Sammenhængene er ikke statistisk dokumenteret, men det kan være et tegn på, at der eksisterer fødekonkurrence mellem ræv og mårhund i Finland. I Finland sover mårhund og grævling vintersøvn i de hårde vinterperioder, og udgør derfor ikke nogen konkurrence med andre arter om kadavere i de hårdeste vinterperioder.
Undersøgelserne af habitatvalg viser, at mårhund forekommer i mange forskellige områder inklusiv landbrugsområder, skovområder og bynære områder, men at den foretrækker våde og sumpede områder og gerne områder med tæt undervegetation. De samme undersøgelser viser, at ræve er alsidige, men at de foretrækker åbne arealer som enge og agerland. Skovmår og grævling er tilknyttet skov, og selvom
grævlingen også færdes i åbne arealer, undgår den dyrkede marker og sumpede områder. Der syntes derfor at være en habitatfordeling mellem de mellemstore rovdyr, men det er stadig uvist, om mindre rovdyr som ilderen kan være negativt påvirket af den nyindvandrede mårhund. Både ilderens føde og habitat syntes umiddelbart at ligne mårhundens mere end ræv og grævlings. Ilderen foretrækker fugtige områder langs åer og søer, den er omnivor, og hovedføden er padder, insekter, fugle og æg, spidsmus, ægte mus, studsmus (Rondinini et al. 2006), Malecha 2013).
Der er formentlig en vis konkurrence mellem mårhund, ræv og grævling, men det er ikke sandsynligt, at denne konkurrence kan føre til signifikante nedgange hos de hjemmehørende mellemstore
rovpattedyrarter. Imidlertid vil en stor mårhundebestand formentlig bevirke en mindre bestandsnedgang hos hjemmehørende generalist-rovdyr som ræv og grævling (for basis artikler se Appendix 1).
26 2.1.5 Mårhundens prædation og indflydelse på byttearter
Ud fra kendskab til mårhundens jagtadfærd, habitat- og fødevalg, evne til at svømme og færdes i fugtige områder forventes mårhundens indflydelse at være størst på bestande af jordrugende fugle som yngler i fugtige og sumpede områder, samt på lokale bestande af sjældne padder (Kauhala and Kowalczyk 2011).
Mårhund vil æde æg af jordrugende fugle og deres unger, hvis den finder dem, men sjældent voksne fugle (Viksne et al. 2011). Mulder (2013) konkluderer i en reviewartikel om mårhundens føde og prædation, at mårhundens indflydelse på biodiversiteten og ynglende fugle i Holland vil være minimal.
Både Langgemach and Bellebaum (2005) og Mulder (2013) efterlyser i deres reviewartikler solid forskning i forhold til mårhundens indflydelse på fugle, padder og andre sårbare arter. Mange af de foreliggende antagelser om mårhundens indvirkning på sårbare arter er ikke databaserede, men er antagelser på baggrund af vurderinger fra fagfolk med kendskab til området.
Det er ikke let at måle en prædators effekt på et bytte. Det faktum at et fødeemne indgår i et rovdyrs kost betyder ikke, at rovdyret har en præference for eller effekt på byttebestanden. Tabet af unger kan i nogle tilfælde være relativt stort uden, at det har nogen effekt på byttepopulationen, og prædation kan ligefrem på sigt gavne byttepopulationen ved at mindske antallet af syge og svage individer og forhindre at de reproducer sig (Gibbons et al. 2007). En prædator begrænser kun byttepopulationen, hvis prædatoren eller prædatorerne tilsammen tager mere af byttepopulationen, end det man kalder ”the doomed plus”, dvs.
den del af byttepopulationen, som under alle omstændigheder ville være bukket under. Med andre ord, for at begrænse en byttepulationen skal prædationen være ”additiv” dvs., udgøre mere end den del af
byttepopulationen, som under alle omstændigheder ville dø. Man kan derfor ikke slutte, at en prædator forårsager en nedgang i byttepopulationen blot ved at måle hvor stor en del af populationen prædatoren tager Gibbons et al. (2007).
Hjemmehørende rovdyr og byttedyr har udviklet sig sammen i løbet af tusinder af år gennem det man i populationsøkologien kalder ”våbenkapløb”, hvor rovdyrene udvikler bedre evner til at fange byttedyrene, og byttedyrene modsvarer rovdyrenes tryk med forskellige former for ”anti prædatoradfærd”. Anti
prædatoradfærd kan fx være at yngle i områder, der er svært tilgængelige for rovdyr fx i vådområder eller på øer. Menneskelig forstyrrelse og herunder invasive arter som mårhund, kan imidlertid forrykke balancen mellem rovdyr og byttedyr. Mårhundens evne til at færdes i våde områder, og dens evne til at svømme kan gøre den til en prædator, som overkommer de hjemmehørende byttearters anti prædatoradfærd, og dermed gøre hjemmehørende byttearter mere sårbare over for mårhunden end over for vores hjemmehørende rovdyr.
Et byttedyr præderes sjældent kun af en enkel rovdyrart. Inter- eller intraspecifik konkurrence mellem rovdyr vil forekomme i et rovdyrsamfund (Angelstam et al. 1984, Jedrzejewski and Jedrzejewska 1992, Dell'Arte et al. 2007). Det er derfor af afgørende betydning at vide, om mårhunden og andre rovdyr spiser en vis mængde af byttedyrene, dvs. er kompenserende, eller om mårhundens prædation skal lægges til den prædation som de øvrige hjemmehørende generalistrovdyr tager af byttedyrene dvs. er additiv. Det er nødvendigt at vide mere om det samlede prædationstryk især på jordrugende fugle og sjældne padder i Danmark.
I de foreliggende undersøgelser er der stor uenighed om, hvorvidt mårhunde udgør en trussel i forhold til hjemmehørende ynglefugle. Hér konkluderes forskelligt, og at mårhunden tager fra under 1% til 90% af jordrugende fugles yngel i vådområder og på øer (Kauhala et al. 2001, Opermanis et al. 2001, Fredrik Dahl, personlig medd.). Mårhundens negative effekt kan være større på jordrugende fugle i nordlige egne, hvor der er færre hjemmehørende rovdyr, end i sydligere tempereret klima, hvor der findes rovdyrsamfund med
27
mange arter. I forhold til skovhøns fx tjur (Tetrao. urogallus) og urfugl (Tetrao tetrix) kan der ikke findes nogen sammenhæng mellem prædation og ynglesucces hos skovhønsene i det sydlige Finland, dog kan fuglenes manglende ynglesucces i fragmenterede våde skovområder være forårsaget af mårhundens færden og prædation i disse områder Kauhala (2004). Padder i fugtige habitater og især på isolerede øre kan være særligt sårbare overfor mårhundens prædation (Kauhala et al. 1999; Sutor et al. (2010) (se Appendix 2 for resumé af artikler om mårhundens indflydelse på sårbare arter).
Indtil der foreligger flere databaserede undersøgelser af mårhundens indvirkning på sårbare arter, bør der i Danmark være særlig opmærksomhed på mårhundens prædation af jordrugende fugle som yngler i
mårhundens udbredelsesområde- dvs. Jylland, opmærksomhed på arter som er udpeget af EF-
fuglebeskyttelses-direktivets bilag som har vigtige yngleområder i Danmark: Rørdrum (Botaurus stellaris), skestork (Platalea leucorodia), rørhøg (Circus aeruginosus), plettet rørvagtel (Porzana porzana), engsnarre (Crex crex), trane (Grus grus), klyde (Recurvirostra avosetta), hvidbrystet præstekrave (Charadrius
alexandrinus), hjejle (Pluvialis apricaria), almindelig ryle (Calidris alpina), brushane (Philomachus pugnax), tinksmed (Tringa glareola), dværgmåge (Hydrocoloeus minutus), sorthovedet måge (Ichthyaetus
melanocephalus), sandterne (Gelochelidon nilotica), splitterne (Thalasseus sandvicensis), fjordterne (Sterna hirundo), havterne (Sterna paradisaea), dværgterne (Sterna paradisaea), sortterne (Sterna paradisaea) (Rødliste arter med international status ifølge Institut for bioscience).
Endvidere bør der være opmærksombed omkring mårhundens prædation af sjældne padder som findes i Jylland dvs. bjergsalamander (Ichthyosaura alpestris), stor vandsalamander (Triturus cristatus), klokkefrø (Bombina bombina), løgfrø (Pelobates fuscus), løvfrø (Hyla arborea), strandtudse (Epidalea calamita), grønbroget tudse (Bufo viridis) og spidssnudet frø (Rana arvalis). Disse arters levesteder er særlig strengt beskyttet via habitatdirektivet bilag IV. En almindelig foranstaltning for at beskytte padder mod at blive dræbt på veje er hegning, som i yderste konsekvens kan blive en løsning i forhold til områder med særlig sjældne bestande af padder (Puffpaff 2008).
Også mårhundens præference for krybdyr (fx snog, Natrix natrix) og sjældne insekter bør ligeledes føre til en vurdering af, om der inden for disse dyregrupper kan være isolerede bestande, som udsættes for en yderligere trussel af mårhundens prædation (Drygala et al. 2008).
2.2 Særlig sårbare naturområder
Mårhundens foretrukne habitat er våde åbne habitater, fugtige enge og skov med tæt undervegetation, marskområder, ådale og haver. De kan imidlertid forekomme i stort set alle habitater herunder skov, agerlandet og i forstadsområder (Kauhala and Auttila 2010, Drygala et al. 2008a). Kort over Miljøstyrelsens GPS-mærkede mårhundeterritorier i Danmark, viser også en præference for moseområder og kystområder (Sheard 2012, Bahlke 2016). I forhold til beskyttelse af særlig sårbare arter, bør der derfor være mest opmærksom på arter i våde habitater og i kystområder.
I Danmark findes mange lavvandede kystnære vådområder med store bestande af vadefugle. Mange af disse områder og arter er omfattet af internationale konventioner. Danmark indgik allerede i 1977 en international aftale om beskyttelse af vådområder af særlig betydning, ”Convention on Wetlands of International Importance” eller bare ”Ramsar-konventionen”, senere er flere Natura 2000 områder kommet til.
28 2.2.1 Natura 2000 områder
I Danmark er der udpeget 252 Natura 2000-områder, som tilsammen udgør otte procent af landarealet.
Natura 2000-områder består af fuglebeskyttelsesområder, habitatområder og ramsarområder (kilde:
http://mst.dk/natur-vand/natur/natura-2000/).
Disse områder skal tjene til at bevare og beskytte naturtyper og vilde dyre- og plantearter, som er sjældne, truede eller karakteristiske for EU-landene. Det indebærer, at der i disse områder skal sikres eller
genoprettes en gunstig bevaringsstatus for de forskellige naturtyper og arter, som området er udpeget for.
Gunstig bevaringsstatus betyder, at arterne og naturtyperne er beskyttet i tilstrækkeligt omfang til, at naturtyper og levesteder ikke går tilbage, og at arterne på lang sigt kan opretholde levedygtige bestande, og naturtyperne kan bevare sine særlige karakteristika. Habitatdirektivet kræver, at medlemslandene skal træffe særlige foranstaltninger for at undgå forringelse af naturtyperne og betydelige forstyrrelser for dyre- og plantearterne.
Fuglebeskyttelsesområder
Danmark har 113 fuglebeskyttelsesområder. Formålet med fuglebeskyttelsesområderne er at opretholde og sikre levesteder, der er blevet forringet eller er direkte truede. Hvert område er udpeget for at beskytte bestemte fuglearter, der enten er sjældne, truede eller følsomme over for ændringer af levesteder - eller som regelmæssigt gæster Danmark for at fælde fjer, raste under træk eller overvintre. Især mange vandfugle er beskyttet, og derfor ligger mange fugle-beskyttelsesområder på havet, tæt på kysten eller i strandenge. Fuglebeskyttelsesområderne er udpeget på grundlag af EU's fuglebeskyttelsesdirektiv (Figur 13). De udgør på land 2.600 km2 dvs. 6 % af Danmarks landareal.
Habitatområder
Danmark har 261 habitatområder. Hvert område er udpeget dels for at beskytte, dels for at genoprette en gunstig bevaringsstatus for bestemte naturtyper og arter af dyr og planter. Habitatområderne skal bl.a.
beskytte naturtyper, der er i fare for at forsvinde i deres naturlige udbredelsesområde og dyre- og plantearter, der er truede, sårbare eller sjældne. Habitat-områderne er udpeget på grundlag af EU's Habitatdirektiv. Habitatområder i Danmark på land udgør ca. 3.150 km² (Figur 13).
29
Figur 13. Kort over NATURA 2000 områder. Lilla: Fuglebeskyttelsesområder. Grøn: habitatområder. (kilde:
Danmarks Miljøportal http://arealinformation.miljoeportal.dk/distribution/)
Ramsarområder
Der er udpeget 27 Ramsarområder i Danmark, hvoraf de fleste findes i de lavvandede kystnære dele af de danske farvande (Figur 14). Formålet med Ramsarområderne er at beskytte vådområder, der har
international betydning som levested for vandfugle. Samtidig nyder en lang række andre planter og dyr godt af beskyttelsen. Hovedparten af de danske Ramsarområder er lavvandede dele af de indre danske farvande. Hertil kommer de vestjyske fjorde Ringkøbing Fjord og Nissum Fjord samt tre ferskvandsområder Stadil og Vest Stadil fjorde, Fiilsø og Maribosøerne. Også den danske del af Vadehavet er med på listen.
Ramsarområder er vådområder, som på land dækker 1400 km2 (Figur 14).
