Succes i avlsarbejdet kræven b l . a . , at de egenskaben, denselektenes, han en n i -melig høj heritabil itet. Et blik på de kurver, der kan opstilles for kyllingernes tilvækstevne over en periode på 15-20 år, viser (Sørensen, 1977), at der for den-ne egenskab må have eksisteret en ret høj heritabil itet, og indirekte kan man be-regne, at egenskaben er ændret med 7-8 standardafvigelser.
Det påstås ofte, at alle egenskaben han et såkaldt loft, oven hvilket en egenskab ikke kan komme, idet man fonestillen sig enten en fysiologisk banniene, ellen at der ganske enkelt ikke er mere genetisk variabilitet tilbage, d.v. s. at heritabiliteten er lig med nul. For egenskaben "tilvækstevne", som den defineres i slagtekyl-lingeavlen, hvor der på langt sigt tænkes på tiden, der medgår til at opnå en given slagtevægt - , forekommer det vanskeligt atfåøjepå nogen direkte fysiologisk bar-r i e bar-r e . Debar-rimod kan peges på en nække indinekte hæmmende faktonen som f . e k s . nepnoduktionskapacitet og benkonstitution, den begge må betegnes at have en anta-gonistisk sammenhæng med tilvækstevnen.
Så vidt det kan skønnes, en den stadig en fnemgang i tilvækstevne, den liggen næn det forventede - se tabel 19, hvilket er i overensstemmelse med det faktum, at der ikke er nået en fysiologisk barriere af væsentlig betydning.
I nærværende afsnit er redegjort for en række beregninger af heritabiliteter og genetiske og fænotypiske korrelationer for egenskaberne "vægt ved 6 uger" for alle linier på Strynø samt "karakter for kropform og benstyrke" for C o r n i s h l i -nierne.
Statistiske modellen
På avlsstationen anvendes et pannirigssystem, den medfønen, at hven høne fån af-kom med to fonskellige hanen som fædne. Det fønste hold hanen gån hos hønenne,
7 0
medens der samles rugeæg t i l de f ø r s t e 3 r u g n i n g e r , h v o r e f t e r der skiftes t i l a n -det hold haner; der holdes en pause i indsamling af rugeæg på en uge, og h e r e f t e r indsamles rugeæg t i l endnu 3 r u g n i n g e r , hvor 2 . hane antages at være f a r t i l afkom-met. I enkelte af l i n i e r n e lægges en del æg på gulvet; f o r k y l l i n g e r , klækket f r a disse gulvæg, kan der ikke redegøres f o r moderen, d e r f o r kan information f r a d i s -se k y l l i n g e r ikke anvendes ved beregning af genetiske parametre på grundlag af
" m o r - e f f e k t e r " . Maksimal udnyttelse af det foreliggende datamateriale umuliggør d e r f o r anvendelse af den sædvanlige h i e r a k i s k e model ved bestemmelse af g e n e t i -ske p a r a m e t r e .
Kojrtjnuerte egenskaber
Som grundlag f o r beregning af h e r i t a b i l iteter og genetiske k o r r e l a t i o n e r f o r egen-skaberne "vægt ved 6 u g e r " og " k a r a k t e r f o r k r o p f o r m " er anvendt følgende to s t a t i s t i s k e modeller:
(2) Yi k = p + Ri + Mi + ©ük
(3) Y| l m = u + R1. + H, + R H „ + RFj.j, + Fj.i + ei | l m ; hvor
u = " L e a s t s q u a r e " - gennemsnit ' te
Ri = " F i x e d " effekt af den i rugning Mj = T i l f æ l d i g effekt af den j morte H, = " F i x e d " effekt af det jt e hold haner
te te
F | = T i l f æ l d i g effekt af den I f a r inden f o r det j hold haner te te RF_ii = T i l f æ l d i g effekt af v e k s e l v i r k n i n g e n af den I f a r og i
rugning inden f o r det j hold hanerte
På grundlag af " L e a s t square"-metoden er foretaget v a r i a n s / c o v a r i a n s a n a l y s e r , som beskrevet af H a r v e y ' (1972).
L i g n i n g (2) r e s u l t e r e r i følgende;
Å r s a g F r i h e d s g r a d e r Sammensætning af middelkvadrat Rugning 5
Mødre m - 1 Oe + k ' GÏ*
Rest N - 5 - m - 1 --3 Oe
7 1
Heritabiliteten beregnes på grundlag af følgende:
(4) h
2M= —Sa . _ _ i _
M a , 2 G
Ce
+o ;
Udtrykket " r " er slægtskabskoefficienten mellem afkom f r a samme mor, og da der f r a hver mor findes to grupper af helsøskende hver med sin far, vil r have en værdi mellem 0,25 og 0,50. Af tabellerne 11 og 20 fremgår, at der pr. mor vil være omkring 7 stk. afkom af hvert køn, såfremt disse7 fordeler sig med henholds-vis 3 og 4 på hver af de to fædre, er det gennemsnitlige slægtskab inden for denne gruppe 0,357. Da der er nogen variation mellem mødre såvel i fordeling af afkom på de to fædre som i antal afkom pr. mor, er for hver linie beregnet en slægtskabs-koefficient, der derpå er anvendt i ligning (4).
En variansanalyse på grundlag af ligning (3) resulterer i følgende:
Årsag Frihedsgrader Sammensætning af middelkvadrat Rugning 2
Hanehold 1 Rugn. x haneh. 2
Inden for hold: 2 2 2
Fædre f - 2 ( ^
+ k1 * C
R+ *
2' GT
2 2
Fædre+rugn. 2 (f - 1 ) (J~^ + k • (J^
xKHeritabiliteten beregnes på grundlag af følgende:
2 2
(5) hf = ^
+°*"* •
2 2 2
Slægtskabet i afkomsgrupper efter fædre er for alle linier sat til o, 27, idet bereg-ninger kun har vist små udsving fra dette tal. Vekselvirkningseffekten (j~TxR
er for de fleste tilfælde små, men for enkelte linier er den signifikant. Betydnin-gen af (j"f , som den fremkommer ved anvendelse af ligning (3), er, at derved denne størrelse udtrykkes den del af fædrenes genetiske variation, der kommer til udtryk i alle rugninger. Ved beregning af heritabiliteten på grundlag af "far-ef-fekter" er der i tælleren i ligning (5) adderetvekselvirkningskomponenten rrr%K ;
7 2
hermed u d t r y k k e r denne l i g n i n g graden af a r v b a r h e d inden f o r r u g n i n g e r , men da s e l e k t i o n f o r øget t i l v æ k s t og b e d r e k r o p f o r m f o r e t a g e s gennem s e l e k t i o n af de b e d ste inden f o r h v e r r u g n i n g , e r det fundet r e l e v a n t at angive h e r i t a b i l i t e t , b e r e g -net på " f a r - e f f e k t e r " , som a n f ø r t .
B i n o m i a l f o r d e l t e egenskaber
F o r egenskaber som b e n s t y r k e , d e r kan g r u p p e r e s i to k l a s s e r {enten - e l l e r ) , e r det nødvendigt at b e t r a g t e h e r i t a b i l i t e t s b e g r e b e t på en l i d t anden måde end sædvan-l i g t , desædvan-ls f o r d i den beregnede h e r i t a b i sædvan-l itet afhænger af hyppigheden f o r hver af de to k l a s s e r , dels f o r d i det antages, at en egenskab af denne type h a r en b a g v e d l i g -gende k o n t i n u e r l i g n o r m a l f o r d e l i n g af v æ r d i e r , d e r i m i d l e r t i d kun kan m a n i f e s t e r e s i g i et " e n t e n - e l l e r " - m ø n s t e r .
Af tabel 27 i f o r r i g e k a p i t e l f r e m g å r , at d e r f o r hver af de undersøgte l i d e l s e r e r anvendt en t r e d e l t s k a l a , d . v . s . normal - svag - s t æ r k - f o r e k o m s t ; databehand-l i n g af en sådan s k a databehand-l a nødvendiggør t i databehand-l k n y t n i n g af en v æ r d i t i databehand-l h v e r k databehand-l a s s e . I det e f t e r f ø l g e n d e e r v a l g t at angive v æ r d i e n " n u l " f o r n o r m a l og v æ r d i e n " 1 " f o r s å vel svag som s t æ r k f o r e k o m s t ; h e r v e d mistes l i d t i n f o r m a t i o n , men da u s i k k e r h e -den, f o r h v i l k e n g r a d u e r i n g af v æ r d i e r d e r i givet f a l d s k u l l e anvendes, er s t o r , anses den v a l g t e løsning at være den, d e r g i v e r mindst u s i k k e r h e d . E n d v i d e r e e r p r o b l e m e r n e o m k r i n g binomial f o r d e l t e egenskaber behandlet langt mere d e t a l j e r e t i l i t t e r a t u r e n e n d f . e k s . t r i n o m i a l f o r d e l t e egenskaber, h v i l k e t mul iggør nogle me-r e s i k me-r e k o n k l u s i o n e me-r . E n d e l i g hævdes det o f t e , at afgøme-rende f o me-r , om en l i d e l s e (sygdom) m a n i f e s t e r e r s i g svagt e l l e r s t æ r k t , i langt h ø j e r e g r a d s k y l d e s det o m -givende m i l j ø i h v o r i m o d det, at l i d e l s e n f o r e k o m m e r , e r mere p å v i r k e t af genetiske e f f e k t e r .
Som g r u n d l a g f o r b e r e g n i n g af h e r i t a b i l i t e t e r e r anvendt den af R o b e r t s o n og L e r -n e r (1949) a -n v i s t e f o r m e l :
/ Ä» . 8 ' X2 - ( N - 1) .
(6) hb = -r1 '— ; hvor
r •- n o
h2 = heritabil itet beregnet på en binomial fordelt egenskab N = antal familiegrupper
r = det gennemsnitlige slægtskab inden for familier
7 3
n; = antal i den i familie T = antal i hele linien
*X2 = er 'X2 -værdi i en 2 x N -tabel
Nævnte "X2 -værdi fremkommer af følgende;
^—n.
P ( 1 - P )
a; = antal anormale i den i familiete p = frekvens af anormale i linien
Anvendelse af en konventionel variansanalyse til beregning af en heritabil itet g i -ver meget nær samme skøn, og såvel dette som det ved ligning (6) beregnede skøn afhænger af frekvensen af lidelsen. Oemster and Lerner - with an appendix by A.-Robertson (1950) - fandt det hensigtsmæssigt at foretage en korrektion af det ved (6) beregnede skøn til følgende:
(7) h2 = -^ ^ - 3 ; hvor
P (1 - P)
Z = ordinaten for det punkt, der afskæres ved fraktionen p af normalfordel ingen
Det ved (7) beregnede skøn for heritabil itet er baseret på den bagvedliggende nor-malfordelte skala.
Fejlen på hf beregnes som følger:
r ,/n (n - 1) (N - 2)"
7 4
Resultater
I tabel 28 er anført en række heritabiliteter for egenskaben "Vægtved 6uger", be-stemt i de 3 Hvid Plymouth Rock linier, der udvikles til hønelinier.
Tabel 28 Heritabil itet for vægt ved 6 uger bestemt i 3 Hvid Plymouth Rock linier på grundlag af ligninger (2) og (3)
Table 28 Heritabil ity for weight at 6 weeks estimated on 3 strains of White Plymouth Rock origin
Varianskomponent:
Linie Køn År Strain Sex Year
6 4
Hvert af de anførte skøn for heritabiliteter er baseret på mindst 1000 kyllinger , fordelt på omkring 200 mødre og 36 fædre.
Afvigelsen mellem den beregnede heritabilitet på mor- og far-komponenter er kun signifikant i ét tilfælde, men der er dog en tendens t i l , at heritabil iteten, bestemt på mor-komponenten, er højst. En nærmere undersøgelse viser, at den nævnte forskel næsten udelukkende findes hos hanekyllinger, idet den gennemsnitlige afvi-gelse (h£ - h* ) er 0, 1 1 for hanekyll inger og 0, 02 for hønekyllinger, og det til trods for, at den største positive afvigelse (linie 70 - 1976) findes hos hønekyl-linger. Noget tyder således på, at det fænomen, at mor-komponenten giver anled-ning til højere heritabil itetsskøn end far-komponenten, kun gælder for hanekyllin-ger.
7 5