E. OKSBJERG:
RØDGRANENS OG NOGLE ANDRE NÅLETRÆERS JORDBUNDSDANNELSE
PÅ FATTIG JORD
(SOIL FORMATION BY NORWAY SPRUCE IN PLANTATIONS ON HEATH, WITH COMMENTS ON
SOIL FORMATION BY OTHER TREE SPECIES ON POOR SOIL)
(Særtryk af Det forstlige Forsøgsvæsen i Danmark, XXIII, 1951)
Wurzeln bei einigen unserer gewöhnlichsten W a l d b ä u m e (Under- søgelser over Periodiciteten i Røddernes F r e m b r u d og Længde- vækst hos nogle af vore almindeligste Skovtræer), S. 1. — H. 2 : Nr. 142. C. H. BORNEBUSCH: Revision af Haarup-Sande-Forsøget (Revision de l'expérience å Haarup-Sande), S. 257. — Nr. 143.
C. H. BORNEBUSCH: Forskellige Bladarters Forhold til Omsæt- ningen i Skovjord (Der Einfluss verschiedener Blätterarten a u f die Umsetzung im Waldboden), S. 265. — H. 3 : Nr. 144.
C. H. BORNEBUSCH: Udhugning og Produktion i Bøgeskov (L'influ- ence de la coupe d'eclaircie sur la production d'une foret de hétres) S. 273. — H. 4 : Nr. 146. E. C. L. L Ø F T I N G : Et Under- plantningsforsøg i Gludsted Plantage, Hedeskovenes Foryngelse VII (Une Experience de plantation d ' u n sous-étage d a n s la plantation de Gludsted située dans la lande de Jutland), S. 305.
— Nr. 147. E. C. L. L Ø F T I N G : Lærkearternes Udvikling i Hede- plantagerne og Japansk Lærks Anvendelighed som Hjælpetræ ved Opbygning af Hedeskov, Hedeskovenes Foryngelse VIII.
(Le développement des différentes espéces de méléze dans les plantations des landes, et le méléze de Japon utilise comme arbre auxiliaire dans la culture de forets des landes), S. 323.
— H. 5 : Nr. 148. K J E L D LADEFOGED: De enkelte Kronedeles produktionsmæssige Betydning hos Rødgran (The productive importance of the individual parts of the crown in spruce, picea excelsa L.), S. 365.
Bd. XVII, H . l : Nr. 145. CARL MAR: MÖLLER: Untersuchungen über Laubmenge, Stoffverlust und Stoffproduktion des Waldes.
(Undersøgelse over Løvmængde, Stoftab og Stofproduktion i Skov). Dansk Resumé. S. 1. — H. 2 : Nr. 150. C. MUHLE LARSEN:
Experiments with softwood cuttings of forest trees (Forsøg med urteagtige Stiklinger af Skovtræer). Meddelelse Nr. 18 fra Skov- træforædlingen, Arboretet, Hørsholm. S. 289.
Bd. XVIII, H. 1: Nr. 149. C. H. BORNEBUSCH og H. A. HENRIK-
SEN: Bøgens Vedmassefaktorer, 1. Del: Formtalsbestemmelse ved Hjælp af Standardtabeller for mindre Bevoksninger af Bøg, ( F o r m factor calculation by means of standard tables for small stands of beech). S. 1. — H . 2 : Nr. 157. MATHIAS THOMSEN, N. FABRI- TIUS BUCHWALD og POUL A. HAUBERG: Angreb af Cryptococcus fagi, Nectria galligena og andre Parasiter p a a Bøg i D a n m a r k 1939—43. (Attack of Cryptococcus fagi, Nectria galligena and other parasites on beech in Denmark 1939—43). S. 97. H . 3 : Nr. 158. E. C. L. L Ø F T I N G : Rødgranplantagernes Foryngelse i de jydske Hedeegne. l . D e l : Foryngelsesproblemerne. (Regeneration
of Norway Spruce in the Danish heath regions. 1' p a r t : The problems of the regeneration). S. 327.
Bd. X I X , H. 1: Nr. 152. C. H. BORNEBUSCH: Bøgeskovens Behandling paa Boller Skovdistrikt. (Le traitement appliqué par
OG NOGLE ANDRE NÅLETRÆERS JORDBÜNDSDANNELSE
PÅ FATTIG JORD
SOIL FORMATION BY NORWAY SPRUCE IN PLANTATIONS ON HEATH, WITH COMMENTS
ON SOIL FORMATION
BY OTHER TREE SPECIES ON POOR SOIL
A F
E. O K S B J E R G
F o r o r d 129 1. del. Jordbundsforhold i hedeplantager 133
1. Beskrivelse af morprofil 133 2. Om begrebet mor og om m o r t y p e r 134
3. Beskrivelse af granmor 136 4. Definitioner og diskussion (granmor) 147
5. Forskellige t r æ a r t e r s jordbundsdannelse p å hedeflade 155 6. Granens jordbundsdannelse på bakkeø og moræne . . . . 162
7. Diskussion (jordbundsdannelse) 163 8. Er mordannelse et uafvendeligt fænomen i hedeskov-
b r u g ? 164 2. del. Grantørvens fysiske og kemiske forhold 171
1. Grantørvens fysiske forhold 171 a. Tørvægt, optagelse og afgivning af vand, kvældning 171
b. Den mineralske jords evne til at adsorbere organisk
stof 178 c. Morprofilens varmeøkonomi og t e m p e r a t u r e n s gang
i morprofiler 179 2. Grantørvens kemiske forhold 182
a. Nogle elementaranalyser, tørvens i n d h o l d af plante- tilgængelige n æ r i n g s e m n e r og profilens nærings-
indhold 182 b. Grantørvens forhold til syrer og baser 187
ba. Elektrometrisk t i t r e r i n g af tørven 188 b b . Dannelse af C 02 i basisk opslemning 191 b c . Forbrug af atm. luft i basisk opslemning 192 bd. C02-dannelse ved o p v a r m n i n g uden basetilsæt-
ning 195 be. Tørveprøvers respiration 196
bf. Grantørvens forhold til syrer og baser. Diskus-
sion 197 c. Undersøgelse af tørveekstrakter 201
ca. Papirkromatografi 201 eb. Mortørvens kvælstofforbindelser 203
cc. Proteinspaltning i tørven, målt som ammoniak-
dannelse 206 d. Humusmaterialets kemiske karakter (resumé) . . . . 211
2. Næringsoptagelse i morlag — mykorrhizernes funktion 216 4. del. Forstlige foranstaltningers virkning på jordbunden 221
1. Kalkningens virkning p å grantørv og på levende gran-
m o r 221 2. Gennemgribende meliorationer 228
3. Stofsønderdeling ved solbrand 230
4. Kvasdækning 231 5. Afbrænding af tørven 232
6. Hugstindgrebets v i r k n i n g 232 7. Bundbearbejdning u n d e r stående bevoksninger 233
8. Mål for „ o m s æ t n i n g e n " 233 5. del. Nogle kemiske forhold i humuslaget u n d e r andre t r æ a r t e r
på hedeflade 236 S l u t b e m æ r k n i n g e r : Forårsager r ø d g r a n d y r k n i n g jordbundsforrin-
gelse? .* 240 Efterskrift: Nyere litteratur med tilknytning til forstlige humus-
p r o b l e m e r 244 Oversigt og sammenfattende diskussion 250
English summary 264 Litteratur 276
FORORD.
Efter at jeg i 1950 havde afsluttet en kort oversigt over for- yngelsespraksis i hedeplantager — beretning, nr. 162, D F F bd.
XX — stillede Den forstlige Forsøgskoinniission mig den opgave at tilvejebringe en oversigt over den jordbundsteoretiske bag- grund for rødgrandrift, foreløbig formuleret i titlen: „Hedeskov- jordens omsætningsforhold under r ø d g r a n " .
Den korte fremstilling af rødgrandriftens praktiske proble- mer i hedeskovbruget, som var givet i den første beretning, stam- mede som naturligt var fra arbejder af skandinaviske forskere som Hesselman, Romeli, Bornebusch og Mork, og disse arbejder er da også, bevidst eller ubevidst et vigtigt grundlag for nærvæ- rende fremstilling — selvom der ikke i detaillen er henvist til dem.
Det nye i min situation var, at jeg i stedet for en refererende indstilling til emnets litteratur nu havde anledning til selv at foretage nogle af de undersøgelser og målinger, der lå til grund for andres arbejde, til selv at opleve deres baggrund.
Den laboratoriemæssige del af undersøgelserne påbegyndtes i et interimistisk laboratorium, men først under et ophold i efter- året 1951 på Den kgl. Veterinær- og Landbohøjskoles Kemiske Laboratorium fik jeg den vejledning og supplering af kemiske
kundskaber, der var nødvendig for at jeg k u n n e planlægge og gennemføre nogle undersøgelser.
På Kemisk Laboratorium udførtes de forsøg, der blev grund- laget for nærværende fremstilling af mortørvens kemiske for- hold.
De kemiske undersøgelser blev fortsat på mit eget laborato- rium, til hvis indretning jeg modtog støtte fra Det forstlige For- søgsvæsen og fra Landbohøjskolen.
Beskrivelsen af hedeplantagernes granmor er, som det vil fremgå, foretaget ved simpelthen at søge analogier draget til P.
E. Müllers beskrivelse af bøge-, ege- og lyngmor. Fremstillingen er præget af den videre udvikling af Müllers opfattelse, som skyl- des Hesselman, Malmström, Romell og Björkman. Elementer i fremstillingen stammer fra enkelte mere selvstændige iagttagel- ser, og en vis divergens til Hesselmans terminologi er begrundet i det forhold, at vore hedeplantagers morlag er langt mere ens- artet end morlaget i Skandinaviens granskove. Den af mig fore- slåede terminologi skal derfor alene dække tilstanden i mosrig granmor på hedeflade, eller på dyb sandjord. Det viste sig for- målstjenligt af granmoren at udskille et øvre lag, til hvis benæv- nelse jeg efter opfordring fra professor Romell h a r overtaget en af K. H. Forsslund foreslået term, S-laget. Forsslunds arbejde:
„Studier over det lagre djurlivet i nordsvensk skogsmark", Medd.
Stat. Skogförsöksanstalt 1944, var mig ikke bekendt medens mine undersøgelser stod på, eller da nærværende beretning blev skrevet.
Efterhånden som arbejdet skred frem, udarbejdede jeg fore- løbige oversigter over undersøgelserne. Disse tidligere m a n u - skripter har jeg forelagt for fagfæller og andre, der er sagkyn- dige på emnets forskellige områder, og mange undersøgelser h a r måttet gøres om eller kasseres. Også nærværende fremstilling er p å denne måde blevet drøftet, og mange fejl og misforståelser er rettet. Hermed være dog ikke sagt, at ansvaret for resterende mangler eller fejl hviler på andre end mig selv.
Jeg vil rette en tak til medarbejderne på Den kgl. Veterinær- og Landbohøjskoles Kemiske Laboratorium og Agrikulturkemi- ske Laboratorium, og særligt takke mine lærere, professor, dr.
phil. A. Tovborg Jensen, lektor, dr. phil. K. J. Petersen og pro- fessor S. Tovborg Jensen for interesse og tålmodighed.
For råd og kritik takker jeg professor, dr. L. G. Romell, som særligt har opmuntret mig til at fastholde enkelte uortodokse indslag i fremstillingen, professorerne, dr. J. Låg og E. Mork, samt forstkandidat O. Gjerns og civilingeniør K. Lydersen, alle Ås, Norge, og godsejer Fl. Juncker, Overgård. Endvidere ama- nuensis, forstkandidat Vagn Jensen, forstfuldmægtig K. F. An- dersen og forstkandidat H. Holstener-Jørgensen, Det forstlige Forsøgsvæsen.
Dr. H. Jensen, der som leder af den mikrobiologiske afdeling på Statens Planteavlslaboratorium hjalp mig til rette med nogle der udførte undersøgelser, skylder jeg tak, og jeg må fremhæve værdien af det arbejde, der er udført af min medarbejder, stud.
mag. S. O. Andersen med støtte af Den kgl. Veterinær- og Land- bohøjskoles skovbrugsfond.
Det danske Hedeselskab h a r på mange måder støttet mit ar- bejde. Nogle undersøgelser er udført i samarbejde med skov- taksator G. West-Nielsen og selskabets laboratorium ved forstan- der, civilingeniør Th. Mogensen og civilingeniør J. Frederiksen.
Lektor, dr. phil. A. Munk h a r jeg rådspurgt om svampemycel, og tegneren Kaj Walther har udført tegningerne, fig. 1—3.
Endelig m å jeg rette en tak til forstanderen for Det forstlige Forsøgsvæsen, dr. agro. E. Holmsgaard, dels for en omhyggelig gennemgang af manuskripter, dels fordi h a n har accepteret min fremstilling af det givne emne til udgivelse.
I stedet for at begrænse undersøgelserne til enkelte felter in- denfor emnet og derved søge disse grundigere belyst også ved henvisning til foreliggende litteratur h a r jeg valgt at søge en bred kontakt med emnet og h a r k u n set bort fra specielle dele som granmorens fauna og mikroflora. Det er klart, at arbejdets grundighed h a r lidt derved.
Det er blevet kritiseret, at jeg k u n i ringe omfang h a r jævn- ført mine iagttagelser med litteraturreferater. Dette skyldes en formodning om, at fremstillingen ville tabe i overskuelighed, der- som al gennemgået litteratur skulle refereres.
Fremstillingen henvender sig ikke alene til jordbundsspecia- lister, thi disse vil på de fleste berørte områder selv k u n n e frem- bringe en bedre og mere grundig oversigt, og kan kun finde lidt egentlig nyt.
Fremstillingen er først og fremmest tiltænkt praktikere, og mit mål h a r været ved hjælp af simple iagttagelser i m a r k e n og i laboratoriet og ved simple forsøgsopstillinger at videregive den umiddelbare oplevelse af fænomenerne, som jeg selv har haft, og at lade problemernes diskussion bero først og fremmest derpå.
Når m a n henvender sig til ikke-specialister, kan man ikke for- vente, at litteraturhenvisninger slås efter — læseren lader hen- visningen stå for forfatterens regning, hvorimod den konkrete
iagttagelse føles nærværende og egnet til at stille problemerne op, hvor mangelfuld den end k a n være.
I en efterskrift har jeg med referater af nyere publikationer søgt at supplere min fremstilling, og navnlig lagt vægt på at understrege enkelte afvigende synspunkter. Af dette lille litte- raturudsnit vil det fremgå, at emnets problemer griber langt ind på tilsyneladende fremmede fagområder, og at de fleste iagt- tagelser og tanker, man gør, er gjort af andre før eller ganske uafhængigt af ens egne.
Den engelske oversættelse er udført af fru M. Tovborg Jensen og velvilligst gennemset af Dr. G. W. Dimbleby og Dr. W. R. C.
Handley, Imperial Forestry Institute, Oxford.
Overklitfoged A. Heilmann h a r gennemlæst beretningen og givet mange forslag til forbedringer af ortografi og sprog.
1. DEL: JORDBUNDSFORHOLD I HEDEPLANTAGER.
1. Beskrivelse af morprofil.
Nærværende beretning omhandler ikke detaillerede studier over jordbundens lagfølge (profil) i granplantager og endnu mindre undersøgelser af de enkelte lags (horizonters) beskaf- fenhed.
Beretningens hovedemne er en beskrivelse af det overfladiske lag af organiske materialer, der findes under nåleskove på midt- og vestjydske hedeflader.
Beskrivelse, navngivning og inddeling af jordprofiler er i sig selv et omfattende emne og endnu vanskeligere vil det være at give en blot nogenlunde fyldestgørende fremstilling og forklaring af de mange processer, der forårsager jordbundsdannelsens for- skellige forløb.
I områder, hvor der hele året eller på visse årstider forekom- mer en nedbørsmængde, der er så meget større end fordampnin- gen fra planter og jordoverflade, at den ikke kan r u m m e s i over- grunden (den øvre del af profilen, der er påvirket af vegetation og k l i m a ) , sker der en dyb nedsivning af vædske.
Den nedsivende vædske er ved sin berøring med vegetationen (her bevoksningens kronetag og bundvegetation) og jordens orga- niske ovre blevet påvirket i kemisk henseende. Under de omhand- lede forhold bliver vædsken sur og afiltende (se de jordbunds- kemiske afsnit side 182 f.), og den evner at opløse og opslem- me mange stoffer fra den mineralske j o r d s øvre lag, som derved bleges (den nedre del af A-horizonten), for atter at afsætte disse stoffer dybere nede, under dannelse af en B-horizont*), alen. Ud- fældningen af de forskellige stoffer sker i forskellig dybde, ofte med en vis regelmæssighed. Den lodrette profil gennem B-hori-
*) I en podsolprofil kan man skelne mellem A-horizonten, de øvre lag, som periodisk udvaskes, B-horizonten, i hvilken de nedvaskede stoffer udfældes, og undergrunden, C-horizonten, der er upåvirket af jordbundens biologiske processer.
zonten kan derfor bestå af forskelligt farvede niveau-bånd, kal- det Bi ; B2 etc..
Uanset at de såkaldte podsolprofiler som nævnt forudsætter stærkt fugtige (humide) perioder, er de dog meget almindelige i områder med forsommertørke, som vort.
I en podsolprofil på hede, hvor der tidligere i længere tid h a r været drevet landbrug uden fuldstændig jordforarmelse, m e n hvor arealet senere er sprunget i lyng eller tilplantet med gran, er blegsandshorizonten mindre udtalt. Som regel er det øverste af mineraljorden her ret humusholdigt, blegsandslaget mindre affarvet og naturligvis lidt dybere beliggende end på urørt hede.
Udfældningshorizonten kan falde forskelligt ud, alt efter den praktiserede pløjningsdybde, m e n er som regel ret humøs.
Der findes en righoldig dansk litteratur om hedeprofiler. P.
E. Muller (1884), P. E. Muller, Rørdam og Helms (1910—13), Fr. Weis (1929 og 1932) er nogle af de vigtigste kilder til vor viden om hedejordens lagfølge og lagenes kemiske og fysiske be- skaffenhed. Gode tegninger findes i 1. hæfte af „Håndbog i Skov- b r u g " , Hauch og Oppermann (1898). I C. H. Bornebusch' forfat- terskab findes vel mange værdifulde undersøgelser over jord- bundsdannelse i hedeplantager, men nogle af denne forfatters mest omfattende profilbeskrivelser vedrører jorder, som er mo- ræneagtige eller dog præget af israndsliniens nærhed (Dybtgåen- de jordbundsundersøgelser 1931 og beretningen om Hastrupfor- søget 1933). De her anførte iagttagelser er ikke karakteristiske for gran på fladerne. Fra Gludsted plantage findes gode beskri- velser af S. Rix (1927).
2. Om begrebet mor og om mortyper.
Som betegnelse for det lag af organisk materiale, døde og levende plantedele, der findes lejret over mineral jorden under bevoksningerne på fattig jord, her specielt på hedeflader, er valgt P. E. Müllers udtryk mor. Betegnelsen granmor opfylder P. E.
Müllers definition, idet det netop er karakteristisk for granens jordbundsdannelse, at det overfladiske lag af organisk materiale ikke er blandet op med mineraljord, og at dets begrænsning ned- ad er skarp.
At mineraljorden derimod h a r modtaget et vist humusind- hold, nedstemmet fra morlaget, er forudset i Müllers definition.
Man kan let overbevise sig om, at denne mekanisk indlejrede h u m u s (Müllers „ h u m u s k u l " ) ikke er adsorptivt bundet til mi- neralemnerne ved at udtage en prøve humøst sand, tørre den i luften og ryste den tørre prøve i en dåse. Derved falder mineral- korn for sig og det organiske stof k a n blæses af. Muldjord lader sig ikke skille i sine komponenter ved en så simpel mekanisk påvirkning.
I nærværende beretning gælder betegnelsen mor det organi- ske lag in situ under en stående bevoksning. Selve materialet, udgravet og fjernet fra dets naturligt lejring, kaldes tørv, gran- tørv eller mortørv, og det tilstræbes at anvende dette u d t r y k også, hvor laget efter en bevoksnings renafdrift er ude af kontakt med en bevoksnings livsytringer. Nedenstående fremstilling gør en skelnen mellem mor og tørv naturlig.
Den forstlige jordbundslære præges af store divergenser mel- lem de forskellige forfatteres nomenklatur, hvorved en klar prak- sis for jordbundsbeskrivelse umuliggøres. Selv for de forfattere, der h a r sluttet sig til P. E. Müllers navngivning muld og mor for de to hovedhyper af humuslag, viser der sig vanskeligheder, idet der kan opstilles undertyper, hvis antal øges, jo flere iagttagelser der gøres under forskellige forhold. Foreløbige oversigter over undertyper er givet f.eks, af Romell og Heiberg (1931) og F.
Hartmann (1944).
Da morlag fra alle undersøgte hedeplantager er ret ensartede, er det ikke nødvendigt at gå ind i en diskussion af nomenklatur, idet vore beskrivelser k u n synes at medføre opstilling af to mor- typer.
Også til beskrivelse af granmorens forskellige lag kan m a n med fordel anvende gængse betegnelser, som det dog h a r vist sig nødvendigt nærmere at definere.
Bøgemor, egemor og lyngmor er beskrevet af P. E. Müller, som også (1884) har anført nogle løselige notater om granmor.
Hesselman (1917) h a r beskrevet granmor-typer (med billeder), og en del nyere omtaler af mor giver situationsbilleder af plante- resters lejring (f. eks. nogle smukke mikrofotografier hos Hart- mann (1944), som dog næppe alle er rigtigt tolket), m e n ingen beskrivelser dækker helt det indtryk m a n får ved en umiddelbar iagttagelse af den granmor, der er almindelig på den jydske hede.
3. Beskrivelse af granmor.
Det øverste af granmoren består af et tykkere eller tyndere mosdække, mest Hylocomium- og Dicranumarter, i hvilket de gule eller lysebrune nedfaldne grannåle og andet skovstrø hæn- ger.
Skovstrø er døde plantedele, nedfaldne fra bevoksningen (nåle, kviste, hanblomster, kogler og bark) eller fældede af bund- vegetationen, (skovstrø = förna = litter).
I sluttede bevoksninger på hedeflade består granmorens øvre lag altså af levende og døde mosgenerationer og nylig falden skovstrø. Dette øvre lag kaldes i nærværende fremstilling for S-laget (Stratum superficiale, superficial layer).
Under det findes et mere ensartet, løst lejret, lag af organisk materiale, hvori m a n finder tilsyneladende strukturløse elemen- ter og andre dele, der har beholdt skovstrøets struktur, men synes mere eller mindre omdannede. Sådanne omdannede strø- dele vil vi kalde strørester.
Det løst lejrede lag af uregelmæssigt sammenbundne strø- rester kaldes i overensstemmelse med Hesselmans navngivning
(se nedenfor) F-laget.
Som regel består granmor i vore hedeplantager udelukkende af S- og F-lag, men i visse tilfælde finder m a n derunder et fast, strukturløst H-lag, der mest af alt minder om en god pressetørv fra en lavmose, medens F-lagets pendant er en højmosetørv.
H-laget er navnlig i våd tilstand mørkere end F-laget og må tæn- kes opstået ved en hurtig udfældning af nedstemmede dele af strørester. Disse dele er så små, at m a n absolut ikke i H-laget kan genkende skovstrøets struktur.
H-lag findes fortrinsvis under gamle granbevoksninger, og sådanne findes mest på bakkeøer eller israndslinien. Tilløb til H-lag findes vel altid i granmor under bevoksninger over 70—80 år på hedefladen. H-lag findes aldrig under gran på kuperet, tør jord, dets dannelse følger ofte med fugtig, finkornet jord (f. eks.
de sønderjydske h e d e r ) .
Betegnelserne F- og H-lag stammer fra Hesselmans navngivning.
Han anfører (1926, side 207) følgende definitioner:
Förmultningsskiktet: det skikt av humustäcket, som till mycket stor del består av växtrester under sönderdelning.
Humusämneskiktet: det skikt av humustäcket, vars humus till övervägande del består av färdigbildade amorfa humusämnen.
Når jeg i nærværende fremstilling har bibeholdt de to betegnel- ser, skyldes det, at det er rimeligt at benytte hævdvundne navne, når de som her giver udtryk for noget karakteristisk ved de define- rede begreber.
Som det fremgår af nedenstående iagttagelser i granens morlag på hedeflade, dækker Hesselmans definitioner ikke helt mine. Hessel- man lægger ensidigt vægt på at nå en overensstemmelse mellem lag- inddeling og „förmultnings"grad, medens jeg søger at få også andre forhold med i et helhedsbillede.
Hvad angår det ovennævnte S-lag, så findes det ikke hos Hessel- man. Hans „Förna" omfatter kun uomsat strø, men som vi senere skal se ligger der i S-laget side om side nåle, der er urørte af omsætningen, og nåle, der er angrebet af strønedbrydende svampe.
Hesselmans definitioner tilsigter en begrebsdannelse, der dækker forholdene både i muld og mor, og som derfor gør det muligt at drage analogier. De af mig anvendte termer har kun det mål at lette beskri- velsen af, hvad enhver kan sætte sig ned og iagttage på bunden under en granbevoksning.
En skarp grænse mellem humusprofilens forskellige lag er utænkelig i en muldjord, hvor mineraljordsdele ustandselig rodes op til jordens overflade af orme etc.. Der findes også mortyper, hvor en skelnen mellem F- og S-lag ikke er nødvendig, men i den for vore hedeflader karakteristiske granmor er grænsen mellem S- og F-lag ganske klar. Dens beskaffenhed er omtalt neden- stående.
En undersøgelse af granmor foretages lettest ved, at man skæ- rer en tørv ud og medtager så meget af mineraljorden, som føl- ger med.
Tørven bringes ud af bevoksningens halvmørke, ud i fuldt dagslys, hvor detailler i materialets s t r u k t u r k a n ses.
Mosdækket består af Hylocomium- og Dicranumarter, under særlige forhold (tørre steder, gamle, store stød) k a n Hypnum (Hylocomium) cupressiforme dominere. I frodige moslag, navn- lig på gammel agerjord af ringe bonitet med mange trameteshul- ler, findes hyppigt Ptilium (Ctenium) crista-castrensis og Thui- dium tamariscinum (filiforme). — (Af hensyn til de hyppigt skiftende navne er synonymer medgivet).
I fig. 1 er tegnet en stængel af Hylocomium parietinum, som er t r u k k e t op af mostæppet. På billedet er kun medtaget de øver- ste to skudårgange. Disse øverste „etager" er grønne, den næst-
Fig. 1. En mosplante fra vegetationen på granmor (nat. størr.).
De stiplede linier angiver den omtrentlige grænse mellem de to øvre
„årsskud" og deres basis, det ældre skud. Som eksempel er her valgt hedegranens almindeligste mosart, Hylocomium parietinum (Schre- beri), men etagerne ses tydeligere hos to andre arter, H. proliferum
(splendens) og hos Thuidium tamariscinum (filiforme).
Fig. 1. A moss plant from the vegetation on spruce mor (Natural size).
The broken lines indicate approximately the boundary between the two upper "current year shoots" and their basis, the old shoot. The example selected is the most common moss species of the heath spruce, Hyloc- omium parietinum (Schreberi), but the stages are plainly visible in two other species, H. proliferum (splendens) and Thuidium
tamariscinum (filiforme).
The "current year shoots" are called "segments" by C. Tamm (diss.
Sthlm. 1953, p. 11).
ældste (næstøverste) dog kun delvis grøn og de dybereliggende etager er i deres naturligt fugtige tilstand gulbrune.
Mellem mosstænglerne hænger strødele, fældet fra bevoks- ningen. Strødelene hænger fast ved moslaget — m a n kan f. eks.
ikke ved at vende tørven med moslaget nedad ryste dem af. Ved en n æ r m e r e betragtning (stadig med det blotte øje) k a n man se, at de fleste nåle og andre strødele er løst omgjorte med løkker af et sort, trådlignende organ. En ganske løs sammenbinding mel- lem strøet og mosstænglerne er karakteristisk for de øverste mosetager, mens m a n længere nede finder en mere inderlig for-
bindelse mellem strødelene og trådene, som formentlig er rhizo- morfer. Her kan m a n nemlig nu og da se sorte tråde træde ud af de fældede nåles spalteåbninger, og m a n må tænke sig, at nålen er gennemvævet med svampehyfer eller -mycel.
På fig. 2 b ses strødele, fæstnet med hyfer til det øvre af mos- dækket. F r a spalteåbningerne på nålen øverst til venstre træder ganske tynde hyfer ud (er ikke tegnet i detailler) og løber sam- m e n i en hovedhyfe (Rhizomorf).
Rhizomorfernes gang synes ret tilfældig. I store, løse løkker binder de snart mosvegetationen sammen, snart står trådenderne
„umotiveret" ud i luften fra mosplanter eller overfladisk belig- gende kviste og nåle.
De sorte tråde ligner rhizomorf er af bruskhattene, hvoraf Ma- rasmius perforans netop gennemtrænger nåle og andet skovstrø, medens M. androsacius vokser overalt på nåleskovbund og iøv- rigt også på lavtsiddende grene.
Hyfernes eller rhizomorfernes væksthastighed må være bety- delig, da de på få måneder binder det nedfaldne skovstrø. Deres rolle i omsætningen kendes ikke, m e n de findes hele vejen ned gennem tørven, og synes meget bestandige overfor den stofned- brydning, som finder sted i morlaget. De svære tråde synes at være ganske analoge eller identiske med det af P. E. Müller
(„Studier I" 1879) omtalte svampemycel (se navnlig Müllers fig. 5 ) , hvorom Müller beretter, at det modstår den nedbrydning, der finder sted ved materialets passage gennem insekters og or- mes tarmkanal, og at det kan ligge i mange tiår i jorden uden at angribes af råd.
På fig. 2 a ses en nål med kraftigt gnav, sandsynligvis stam- mende fra jordbundsfauna. Denne nål er gennemvævet af et svampemycel, der træder ud af gnavhulerne, men den var ikke bundet til mosstængler med den sorte hyfe (den faldt let af, da tørven blev vendt om. Om dette betyder, at den er angrebet af en anden svamp end den, hvis hyfe eller rhizomorf ovenfor er beskrevet, kan jeg ikke afgøre).
Vi ser altså, at skovstrøet hurtigt kommer i kontakt med jord- bundens svampeflora. Angreb i form af gnav er derimod sjælden i de af mig undersøgte tørv.
Noget dybere i mostæppet, omtrent hvor de gulnede 4—5 år gamle skud af mosstængler befinder sig, er sammenbinding af sorte hyfer mere intensiv. Det mest karakteristiske ved dette lag
Fig. 2. Strødele, der hænger på øverste mosetage.
2 a. En nål, som lå løst, uden befæstelse til mosevegetationen. Det kraf- tige nålegnav stammer sandsynligvis fra jordbundsfauna. Nålen er angrebet af et svampemycel, som vel binder det til mosvegeta- tionen, men ikke stærkt nok til at forhindre, at nålen straks faldt ned, da tørven blev vendt med mossiden nedad (forstørret 42 X).
Fig. 2. Litter fragments clinging to the upper moss layer.
2 a. A needle unattached to the moss vegetation. The plainly visible gnawings are presumably due to soil fauna. The needle is attacked by a fungus mycelium which fastened it to the moss vegetation, but not firmly enough to prevent its immediate downfall, when the peat was turned over with the mossy side downwards.
er dog den uhyre tætte forekomst af fint, hvidgrat mycel af sam- me udseende som det i fig. 2 a afbildede. Det synes som om svam- peaktiviteten i strøet på morlagets overflade k u n forekommer inde i strødelene, medens den lidt dybere udspiller sig over hele det organiske materiales overflade. Dette kan sikkert skyldes, at fugtighedsforholdene er mere stabile nogle cm under overfladen end på selve overfladen.
Ovenover denne få m m tykke mycelhorizont er nålene, uanset de svage mycelinfiltrationer, sprøde og lysebrune til gule.
Under horizonten er nålenes form stadig let kendelig, men de er nu sejgbløde og grå til gråbrune.
En nærmere undersøgelse under god lup eller mikroskop vi-
2 b. To nåle og en ganske lille, nåleløs kvist (bemærk knopskællene) bundet sammen og fæstnet til mosstænglerne med en svær, sort Rhizomorf (forstørret 8 X).
2 b. Two needles and a tiny needle-less twig (note the bud scales) bound together and fastened to the moss stems by a thick black rhizomorph (magnified 8 times).
ser, at der af nålene k u n resterer et tyndt hylster — den lignin- holdige nåleepidermis. En vejning af lige mange nåle, taget under og over mycelhorizonten, viser, at tørvægten er reduceret med 40—70 %.
I mycelhorizonten er altså sket en betydelig dekomponering af nålene, idet hele nåleparenkymet er nedbrudt. Sandsynligvis er de sønderdelte stoffer kulhydrater og stoffer med ret stort N-, P - og K-indhold (stivelse, hemicelluloser, celluloser, pektiner, proteiner, phytiner etc.) og m a n m å vente, at der i andre strødele, kviste etc., også er sket en nedbrydning af parenkymcellernes indhold, således at ligniner og andre tungtomsættelige forbindel- ser resterer.
Laget med den kraftige mycelaktivitet vil vi i det følgende kalde nedbrydningshorizonten el. -zonen. Den udgør grænsen mellem S- og F-laget.
Rekapitulerende k a n det siges, at S-laget består af skovstrø og levende og død mosvegetation, let sammenbundet af sorte
Det forstlige Forsøgsvæsen. XXIII. 2. 6. august 1957. 2
trådagtige organer, der skønnes at være hyfer eller rhizomorfer af en eller flere svampearter. I S-laget foregår nogen nedbrydning ved strødelenes hurtige kontakt med svampefloraen, men ned- brydningen i S-lagets øvre del er uvæsentlig sammenlignet med en meget kraftig og hurtig nedbrydning, der finder sted i ned- brydningszonen, en få m m dyb horizont, der danner en grænse mellem S-laget og F-laget.
Som bekendt kan m a n trække granbundens tykke mostæppe af i store flager.
Derved blottes en brunlig flade, den øvre begrænsning af et materiale, som åbenbart er så fast sammenbundet, at mosstæng- lerne ikke k a n trækkes ud deraf, hvorfor de brister.
E n medvirkende grund til, at mosstænglerne brister her, er den, at brudgrænsen ligger nogle få m m under nedbrydnings- zonen, og at mosstænglerne derfor h a r været genstand for an- greb af svampemycel. Det er vanskeligt at få et u d t r y k for, hvor meget af mosstænglernes tørstof der nedbrydes.
På den blottede flade ses i fugtige, varme perioder de fine, lyse, hyaline spidser af granens dværgrødder af størrelse som en tynd blyantsspids. I de øverste cm af det blottede materiale fin- des flere rodspidser, og materialet viser sig for en stor del at be- stå af ganske fine dværgrødder med opsvulmede rodspidser.
Når det blottede materiale, som vel er voluminøst og filtet, dog er langt fastere sammenbundet end S-laget, så skyldes det netop en intens sammenvævning af dværgrødder.
På den blottede flade kan man, navnlig i den fugtige efter- sommer, iagttage opadrettede rodspidser. / det øvre af F-laget forekommer altså en opadrettet rodvækst.
Rodspidserne koloniserer åbenbart som en opadrykkende front det lag af organisk materiale, som netop har været under- kastet en kraftig nedbrydning i den stadig opadrykkende mycel- horizont (nedbrydningszonen).
Enkelte sværere rodspidser når i eftersommeren helt op imel- lem de øverste, grønne mosetager, men de opadvoksende dværg- rødders hovedmasse synes i hver vækstperiode at n å et bestemt niveau u n d e r nedbrydningszonens niveau, parallelt med dette i en afstand af ca. 1 cm.
Fig. 3. Forstørret materiale fra en svær mor under gammel gran i Nr. Feldborg plantage.
3 a. Nåle fra S-lagets øverste del, omgjort af sort hyfe eller rhizomorf.
Fig. 3. Magnified material from a heavy mor layer under old spruce in N. Feldborg plantation.
3 a. Needles surrounded by a black rhizomorph from the upper part of the S-layer.
Rødderne i det øvre F-lag er sejge, og materialet er vanskeligt at rive itu. Rødderne er stærkt grenede og vokser tilsyneladende
— bortset fra de øverste lodretvoksende — uden nogen oriente- ring.
I fig. 3 er tegnet prøver af materialet i et svært morlag under gammel gran i Nr. Feldborg plantage (forstørrelse 28 X ) -
Fig. 3 a viser materialet fra S-lagets øvre del. Her genfindes de forhold, der er beskrevet under omtalen af fig. 2.
Desværre har det ikke været muligt at give et indtryk af det mikroskopiske billede af forholdene i nedbrydningszonen. Den kraftige forekomst af skimmelagtigt mycel er meget svær at tegne.
Fig. 3 b viser materiale fra det øvre F-lag. Her genfindes det lyse mycel overalt, men ikke i så kraftig en vækst som i nedbryd- ningszonen. Nogle steder findes et mere kompakt, gult mycel.
3 b. Strørester („nålehylstre") fra F-lagets øvre del, lige under rod- grænsen. Materialet består for en stor del af et levende dværgrods- filt.
3 b. Litter remains (empty needle "shells") from the upper part of the F-layer, just below the root boundary. The material is largely composed of a living mat of short roots.
De sorte hyfer eller rhizomorfer er også almindelige. (En sort hyfe ses mod den nederste nålekant, midt i billedet forneden).
De sejge dværgrødder ligger i et tæt filt.
På billedet ses dele af tre nålehylstre. Den nederste nål ses at være hul.
På fig. 3 c, hvis materiale er hentet fra F-lagets nedre del, er bestanddelene de samme. Her er ikke rhizomorfer i den tegnede prøve, men de findes rigeligt i materialet iøvrigt. E n væsentlig forskel fra forholdene i fig. 3 b er dog, at dværgrødderne går itu ved mindste tryk, og barken falder af dem, s a m t at strø- resterne er blevet mindre, omend m a n stadig let skelner deres struktur.
Kendetegnende for den nedre del af F-laget er altså, at en stor del af dværgrodsfiltet er dødt, og at strøresterne er formind- skede. Det k a n ikke afgøres om der samtidig med denne „for- vitring" af strøresterne er foregået en nedbrydning i form af
3 c. Et dødt dværgrodsfilt fra F-lagets nedre del. Strøresterne kan sta- dig identificeres og er ikke meget forskellige fra strørester i det øvre F-lag.
3 c. A mat of dead short roots from the lower part of the F-layer.
Litter remains are still identifiable and differ but slighly from the litter remains of the upper part of the F-layer.
tørstoftab. Der er i hvert fald ikke tale om et tørstoftab af samme størrelsesorden, som det, der finder sted i nedbrydningszonen.
Hist og her findes levende dværgrødder, m e n ikke n æ r så almindeligt som i det øvre F-lag, hvor kun en lille del af dværg- rødderne er døde.
Endelig viser fig. 3 d forholdene i H-laget, der findes her under den gamle bevoksning. I H-laget findes k u n meget lidt m a - teriale, der k a n identificeres som hidrørende fra strørester. Alle dværgrødder er døde, m e n kan tydeligt identificeres.
I H-laget og navnlig i dets grænse nedad mod den mere eller mindre humøse mineraljord findes store, levende rødder af mange forskellige størrelsesordner, bl. a. de tidligt i bevoksnin- gens liv anlagte hovedrødder, der danner en „etageadskillelse"
mellem morlag og mineralsk jord.
3 d. Døde, men stadig letkendelige d v æ r g r ø d d e r fra H-laget. Af lagets øvrige materiale kan kun lidt identificeres som stammende fra strørester. Overalt findes karakteristiske hobe af smålegemer, der sandsynligvis er fæcalier fra jordbundsfaunaen.
Hovedindtrykket af mikroskoperingen m å blive dette, at den kraftige stofnedbrydning af skovstrøet sker i et lag, nedbrydningszonen, der må ligge mellem oprindelsesstederne for fig. 3 a og 3 b. Endvidere at d v æ r g r ø d d e r n e r e p r æ s e n t e r e r en stor del af morlagets materiale, og at d v æ r g r ø d d e r n e ikke er underkastet samme nedbrydningsforløb som f. eks. nålene, idet både b a r k og ved af d v æ r g r ø d d e r kan identifi- ceres lang tid efter — sandsynligvis årtier efter, at organerne er døde.
3 d. Dead, but easily recognizable short roots from the H-lager. Only a small part of the remaining material of the layer can be identi- fied as originating from litter. Everywhere are observed charac- teristic piles of small pellets, presumably fecal material from soil fauna.
The main impression gained from microscopical examination is that intensive decomposition of the forest litter takes place in a layer, the decomposition zone, which must lie between the places of origin of Figs. 3 a and 3 b. The short roots seem to represent a large part of the material of the mor layer. These roots do not seem to decompose in the same way as, for instance, the needles; both the bark and the ligni- fied substance of the short roots can be identified long after (pre-
sumably scores of years after) the organs are dead.
4. Definitioner o g diskussion.
De foranstående iagttagelser af granmorens forskellige lag m å på afgørende måde ændre den stadig meget udbredte opfat- telse af morlaget som en akkumulering af helt eller delvis uomsat løv- eller nålefald, et substrat med ringe omsætning, hvis mæg- tighed derfor tiltager med stigende bevoksningsalder.
Ud fra ganske andre betragtninger er denne forestilling gang på gang anfægtet af enkelte forskere, navnlig L. G. Romell (1932 og 1935), men den findes dog i de fleste nyere oversigtsværker og skovdyrkningslærebøger og er derfor almindelig blandt skov- brugere.
Ganske vist tiltager morlagets mægtighed — dog næppe lige- fremt proportionalt — med bevoksningsalderen, men som vi i nedenstående konklusion af iagttagelserne i fig. 1, 2 og 3 skal se ikke som en følge af akkumulering af uomsat skovstrø.
En sådan akkumulering findes på steder, hvor laget er vand- mættet en stor del af året (fugtige lavninger med hængende over- fladevand), men ikke almindeligt p å de midt- og vestjydske hede- flader eller plateau'er på bakkeøerne.
Når skovstrøet falder til jorden, glider de mindste og mest glatte emner, f. eks. nålene, ned i mosvegetationen, andre emner hænger på denne.
Kort tid efter faldet, fra en til flere måneder alt efter års- tidens temperatur, opnås der k o n t a k t med jordbundens mikro- flora, og karakteristiske, sorte hyfer binder strødelene til mos- vegetationen, samtidig med at fint, lyst mycel optræder i strøets indre dele, men k u n i ringe grad findes på strøemnernes over- flade. Strødelene bibeholder den farve og stoflige beskaffenhed, de havde ved nedfaldet.
Den her beskrevne situation karakteriserer S-laget, der altså består af levende og død mosvegetation samt skovstrø med eller uden begyndende kontakt med jordbundens mikroflora og -fauna.
E n intens mycelaktivitet, som indspinder skovstrø og døde mosskud, k a n iagttages i en dybde, der svarer til lejringen af 4—5 år gamle mosskud. Som n æ v n t er nålene ovenover denne nedbrydningszone sprøde og gule, under den er de sejgbløde, hule og grå, og tørstof tabet er 40—70 %.
Også de døde mosstængler angribes og nedbrydes formentlig delvis. Deres stoftab er ikke bestemt, m e n det kan iagttages, at de bibeholder betydelig styrke over for træk.
Det skovstrø, der her underkastes en kraftig svampenedbryd- ning, er for nålenes vedkommende fældet for 1—3 år siden og gledet ned i mosvegetationen.
Den kraftige mycelaktivitet forekommer sandsynligvis først i en vis dybde, fordi mycelet her er beskyttet mod solbestråling og store fugtighedssvingninger.
Vi ser altså, at der i morlaget, såsnart strøet er lejret under passende mikroklimatiske forhold, foregår en hurtig nedbryd- ning med et betydeligt tørstof tab til følge.
Den langt ringere forekomst af det fine svampemycel i lagene nedenunder nedbrydningszonen må sikkert skyldes, at de stof- fer, der er tilgængelige for det pågældende mycels nedbrydning, er helt eller delvis forsvundet i nedbrydningszonen. I dybere lag forekommer der mycel, som ikke ligner det her beskrevne — f. eks. i prøven fig. 3 b et gult mycel. Sandsynligvis repræsenterer dette andre svampearter og nedbryder sandsynligvis nogle af de resterende stoffer.
Nedbrydningszonen forskyder sig opad i en passende afstand (2—3 cm) fra mosvegetationens øvre begrænsningsflade, og som nævnt vokser dværgrodsfiltet opad med samme hastighed med en afstand af ca. 1 cm fra nedbrydningszonen.
Røddernes øvre begrænsningsflade, her kaldet rodgrænsen, brydes som nævnt i den fugtige, varme tid af enkelte lodret opad- rettede rødder af langrodstypen (se den senere omtale af begre- bet).
Der k a n tænkes flere forklaringer på den ejendommelige re- gulering af dværgrodsfiltets ekspansion op mod nedbrydnings- zonen, men det er unødigt at diskutere dem her.
Dværgrodsfiltets vækst foregår altså i F-laget. De øverste millimetre af F-laget er omtrent rodfri. Herunder kommer et lag med stærk rodaktivitet, kendeligt på de mange lyse, opsvul- mede millimeterstore rodspidser. Længere nede i F-laget er ho- vedparten af rodfiltet dødt (det går itu, n å r en materialprøve tørres og lægges under mikroskop, og der er få rodspidser).
Den øvre del af F-laget med flest levende dværgrødder kaldes her for F1-laget, den nedre del for F2-laget, og vi kan nu give følgende definition af F-laget:
F-laget begrænses opad af nedbrydningszonen, og det består derfor af stærkt dekomponerede strødele samt i meget høj grad af dværgrodsfilt.
Forekommer der en almindelig roddød i F-laget, — og dette er tilfældet i granmor på hedeflader og bakkeøer — så kaldes den del af F-laget, hvor hovedparten af dværgrødderne er levende, for Ft-laget og den øvrige del for F2-laget.
I hedeplantagernes granmor er F-laget det øverste. Dette står i forbindelse med en opadrettet forskydning af det levende dværg- rodsfilt.
MMIMlåålMMii)
S-lagn j . x::^-,-r-:--.,.:>"v-^.;:y •• ::•.:• :••-• •••' :-..\--.^- •^:/. . r o d f r i t F - l a e
Bodgrænse ^r/MVWVVY^VYS^[¥MM'^^^^A^^MMWN^ \ 6
F-lag Fl-lag
Pg-lag
Fig. 4. Principiel skitse af et snit gennem det morlag, hvorfra de i fig. 3 tegnede prøver er udtaget (ca. % X naturlig størrelse).
Fig. 4. Sketch of a section through the mor layer from which the samples seen in Fig. 3 were taken (ca XA natural size).
Nedbrvdningszone Rodgrænse Fi-lag F2-lag S-lag
Rodfrit F-lag F-lag
H-lag
= Decomposition zone.
= Root boundary.
= Fi-layer.
— F-2-layer.
= S-layer.
= Rootless F-layer.
= F-layer.
= H-layer.
I F-laget k a n strødelenes ydre form genkendes. Af nålene resterer epidermis, medens nåleparenkymet er bortgået i ned- brydningszonen. Af kviste resterer bark og ved, medens kambiet synes bortgået. Det samme er tilfældet med døde dværgrødder.
Tilsyneladende er nedfaldne kogler og barkstykker ret intakte.
De lettest omsættelige stoffer (simplere kulhydrater og pro- teiner etc.) er formentlig n e d b r u d t i nedbrydningszonen.
F-lagets aktive svampeflora er derfor sandsynligvis af en anden beskaffenhed end den, der findes i S-laget.
I nogle gran-morlag, mest under gamle bevoksninger, er dan- net et H-lag.
Som H-lag betegnes et lag af materiale, der for det blotte øje er en strukturløs, mørk, i våd tilstand fedtet masse. Det er opad begrænset af F-laget og nedad af den mere eller mindre humøse mineraljord.
Under lup eller mikroskop kan k u n få strørester identificeres, men de døde dværgrødder samt de oftnævnte sorte hyfer gen- findes. Endvidere findes hyppigt materiale, der ligner fæcalier af jordbundsfauna (jfr. fig. 3 d ) . Om dette skal forklares ved en særlig kraftig faunaaktivitet i H-laget, eller om disse af svampe- mycel sammenbundne hobe ligesom det amorfe materiale er slemmet ned fra højereliggende lag, kan ikke afgøres.
I fig. 4 er skitseret et snit gennem granmor.
Dannelse af morlag under gran i hedeplantagerne synes at bestå i en stadig opadgående vækst af et levende system af mos- vegetation og bevoksningens dværgrodsfilt, ovenpå et således stadig mægtigere lag af helt eller delvis dødt dværgrodsfilt.
Det døde dværgrodsfilt nedbrydes, navnlig for så vidt angår bark- og veddel, meget langsomt. Det er i stuetør tilstand sprødt, men besidder i naturlig fugtig lejring en ret stor elasticitet, og virker sammen med tungtomsættelige strørester som en fjedren- de porøs masse, F2-laget.
Ganske langsomt falder det sammen under stadig mikrobiel nedbrydning til en amorf masse, der beriges med nedslemmet, findelt materiale, H-laget.
Denne kollabering af det ældste dværgrodsfilt modvirker i nogen grad lagets opadrettede vækst.
Under nogle forhold vil der derfor fremkomme en vis grænse- værdi for lagets tykkelse, men derimod næppe for dets tørstof- indhold, idet rumvægten stiger stærkt med bevoksningens alder.
Allerede i 1. del af „Studier over Skovjord" h a r P. E. Müller indgående behandlet fænomenerne bøgemor og lyngmor, og en
sammenligning vil vise, at ovenstående beskrivelse af granmor er ganske analog med hans beskrivelser af de nævnte morformer.
Dog har det været muligt og forhåbentlig ikke uforsigtigt at gå noget videre i iagttagelsernes konklusion.
Derimod adskiller granens mordannelse sig ganske fra egens, således som P. E. Müller fastslog det for bøgens og lyn- gens vedkommende („Studier" I I ) .
På fattig jord k a n egens hele morlag minde om granens H-lag, men dets oprindelse og økologiske forhold er helt andre.
Til besvarelse af spørgsmålet om, hvorvidt mordannelse og podsolering er en for hedeskovbruget uafvendelig foreteelse, eller om den kan imødegås eller mildnes ved skovdyrkningsmæssige foranstaltninger, k a n m a n med udgangspunkt i P. E. Müllers iagttagelser, som stadig bekræftes i marken, fremhæve følgende forhold:
1) Jordbundens udvikling afhænger af humustilstanden. Til m o r svarer normalt podsol, til m u l d brunjord. Medens m a n næppe kan forestille sig en stabil mor-brunjord, kan en perma- nent muldpodsol forekomme, f. eks. i visse typer af egeskov.
2) Nogle træarter er mere tilbøjelige til at danne mor end andre, bøg således mere end eg etc..
3) Udviklingen af den overfladiske h u m u s er afhængig af:
a. jordens bonitet (nærings- og vandindhold)
b. den aktuelle humusudvikling (omstillingens træghed) c. mikroklimatiske forhold, der regulerer de mikrobielle forhold og forekomsten af dyr og planter, der har be- tydning for jordbundsdannelsen
d. bevoksningstræarten.
4) I overensstemmelse med ovennævnte iagttagelser står den af P, E. Müller ofte påpegede kendsgerning, at humusformen på en lokalitet med kortere eller længere perioder k a n veksle mel- lem muld og mor.
Af p u n k t 4 følger naturligvis ikke, at P. E. Müller anså det for sandsynligt, at mordannelse p å hedejord i almindelighed kan afværges — at m a n f. eks. generelt k u n n e tænke sig grandyrk- ning på heden uden mordannelse. Herom senere.
Det synes muligt i overensstemmelse med P. E. Müllers iagt- tagelser at udvide p u n k t 3 d noget i forbindelse med en nærmere omtale af forskellen mellem de forskellige træarters mordannelse på samme terrain.
Egens fede mor adskiller sig fra bøgens, lyngens og, som vi h a r set, granens mor ikke alene ved materialets konsistens, men også ved en anden mikroflora og -fauna og først og fremmest ved dens forhold til bevoksningens rodsystem.
Om egemor skriver P. E. Müller („Studier" II, side 24) „synes Massen fedtet, strukturløs og tæt; k u n nogle større Rødder gjøre Modstand mod Spaden. — — — Dernæst mangler her Bøge- morens og Lyngmorens tætte Rodfilt, der i Almindelighed paa et hvert, nok saa lille Areal fuldkomment gjennemvæver disse Humusformers hele Masse".
Müller viser altså, at der nok findes en del rødder i egemoren, men at de ikke indgår som en integrerende del af dannelsen, d. v. s. at m a n kan udtage ret store prøver af egemor, hvori ikke findes rødder.
Andre steder skriver Müller, at egen ikke som bøgen danner et overfladisk rodnet — h a n tænker formentlig her på det, vi har kaldt et dværgrodsfilt.
Egemor k a n altså ikke, som bøge-, lyng- og granmor, beskri- ves som et opadvoksende dværgrodsfilt, hvilende på et dødt dværgrodsfilt og bærende over sig et lag af strø (fra bevoksning og jordbundsvegetation) i hurtig nedbrydning.
Forinden vi går videre i en omtale af dværgrodsfiltets betyd- ning for mordannelsens form, vil vi kort klargøre os dets særlige n a t u r og egenskaber.
Tager m a n en sæk af tynd, ikke for frisk jute og fylder den med materiale fra et morlag, fra sphagnumtørv eller med muld- jord og sætter den ovenpå en granmor, så vil m a n se, at der i løbet af få måneder opnås kontakt med granens rodsystem — efter endnu nogle måneders forløb er det vanskeligt at rive sæk- ken bort fra stedet.
De rødder, der invaderer sækken, er imidlertid af en anden karakter end dværgrodsfiltet, hvorfra de åbenbart udgår. De er kraftige, med flere centimeter lange rodspidser og k u n lidt for- grenede.
Sådanne rødder med flere centimeter mellem forgreningerne kalder vi i overensstemmelse med almindelig terminologi lang- rødder i modsætning til dværgrødder (eller kortrødder), hvor afstanden mellem forgreningerne af de tynde rødder (diameter
< 1 m m ) er omkring 1 m m .
Utvivlsomt ville m a n ved at iagttage røddernes forskellige
Fig. 5. Rødgranrødder fra morlag (% nat. størrelse). Forklaring i nedenstående tekst.
Fig. 5. Roots of Norway spruce from the mor layer (Vs natural size).
The broken line represents a deep trench through the mor layer at one time producing "root isolation" (breaking the connection between
root system and tree crown).
From the living root mat left of the line A—A (note the root shape) a root has now penetrated into the more humid mull-like substance rich in liberated nitrogen. Beyond the trench the root produces long
roots almost entirely.
udvikling i sække med forskelligt materiale og iøvrigt med for- skellig gødskning kunne opnå vigtige oplysninger om forholdet mellem røddernes udformning og vækst og ernæringsforholdene.
Denne mulighed er dog ikke udnyttet af forfatteren.
E n anden væsensforskel mellem langrødder og dværgrødder vil fremgå af de iagttagelser, m a n k a n gøre i de såkaldte rodiso- leringsforsøg.
Graver man i rodrummets dybde under en granbevoksning en ringgrøft uden at indeslutte træet, kan m a n i løbet af 5—6 uger iagttage en ændring i den således isolerede vegetations vækst. Mos og anden Vegetation vokser yppigt, og farven bliver mørkegrøn. Alt tyder på en kraftig kvælstofernæring af plan- terne.
I det isolerede areal er dværgrodsfilten død. Dette kan ikke undre, da filten som en del af bevoksningens rodsystem er gan- ske afhængig af forbindelsen til kronen.
Samtidig med dværgrodsfiltens død falder morlagets ovre
sammen og danner sammen med F2-laget ( + evt. H-lag) en fed- tet, med tiden mere og mere amorf masse.
Dersom rodsystemet i morlaget udenfor isolergrøften får mu- lighed for henover den med grantørv dækkede grøft at vokse ind i den sammenfaldne mor, så vil m a n se, at de her dannede rødder er af langrodstypen.
I fig. 5 er tegnet en rod i en sådan situation.
Den stiplede linie betegner en linie, der begrænser sammen- falden mor (til højre) og uforstyrret mor (til venstre), idet rod- isoleringen her var udført ved, at der med en spade var foretaget en dyb skripning om et rektangulært areal.
I den sammenfaldne mor er roden udformet som langrod, og dens siderødder er af langrodstypen. I den intakte mor er side- rødderne af dværgrodstypen.
En stor del af et sådant dværgrodssystem er dødt, og de døde rodender er såvel som de levende rødder besat med mykorrhiz- mycel. Sandsynligvis er dog myceliet på de døde rødder af en anden art og h a r næppe samme egenskaber som de såkaldte mykorrhizer. Dette mycel bevirker, at et dværgrodsfilt, der træk- kes ud af morlaget, ikke kan skilles fra de strørester, det er lejret sammen med.
Også på langrødderne kan findes nogen mykorrhizabesæt- ning, men k u n betydeligt bagved den kraftige vækstzone i rod- spidsen.
Stærk mykorrhizadannelse synes at karakterisere langsomt- voksende dele af rodsystemet.
Om mykorrhizerne h a r en økologisk funktion, og hvori denne i givet fald består, ved vi ikke.
I en tidligere artikel har forfatteren (Oksbjerg 1954) beskre- vet en række rodisoleringsforsøg og overensstemmende med L. G. Romell, som særligt har behandlet disse emner, kunnet formode, at rodisoleringens virkning blandt andet består i, at vandoptagelsen sættes ud af funktion på det isolerede areal, som derved bliver relativt fugtigt, og at de døde rødder nedbrydes og henfalder under afgivelse af blandt andet kvælstof.
Første fase af nedbrydningen af de nylig dræbte rødder kan
— medens der endnu er assimilater til stede i dem — tænkes forårsaget af egentlige mykorrhizasvampe, medens den senere fase formentlig står i forbindelse med angreb af ligninnedbry- dere og lignende svampe.
Hvad der imidlertid navnlig m å tildrage sig vor opmærksom- hed i forbindelse med den indledte omtale af morformerne er dette, at dværgrodsfiltets død fremkalder en h u m u s s t r u k t u r som den af P. E. Müller for egen beskrevne.
Rodisoleringsforsøgene underbygger altså eksperimentelt den af P. E. Müller fremsatte opfattelse, at en fed, amorf mor fore- kommer, hvor der ikke dannes overfladisk dværgrodsfilt.
Som bekendt kan også granen danne en fed, amorf mor. Det sker på fugtige steder — i lavninger og enkelte steder på hede- flader (f.eks, enkelte steder på Lindet skovdistrikt). På disse steder savnes et normalt udviklet dværgrodsfilt.
Det er naturligt at forestille sig en årsagssammenhæng mel- lem jordtype, rodtype og humusform. Man k u n n e hæfte sig ved den rimelige betragtning, at en dværgrodsfilt virker som et bærende skelet, der tillader en overmåde intens lufttilgang til strø og strørester, hvorimod det sammenfaldne, fede materiale, der kendetegner morens struktur, hvor dværgrodsfiltet ikke fin- des, er mindre tilgængeligt for atmosfæren.
Undersøgelser i m a r k e n sammen med de efterhånden mange forsøgsrækker over aerob og anaerob strønedbrydning kunne sikkert belyse sider af disse problemer.
For den forstlige praksis må det, indtil en nærmere udred- ning af morformernes opståen k a n foreligge, være vigtigt at m æ r k e sig, at lignende „fede" morlag, som dem, egen i mange tilfælde danner, også dannes af nogle fra Vestamerika indførte nåletræer, nemlig douglasgranen og tsuga'en.
Endvidere at disse træarter og navnlig douglasgranen i mange tilfælde på middelgod og bedre hedebund vokser med særlig gun- stig, muldagtig humusdannelse.
Og endelig, at de således beskafne træarter eg, douglasgran og tsuga i langt højere grad end bøg, lyng og gran er i stand til på hedeflade og navnlig på bakkeøer at placere en del af rod- systemet i relativ stor dybde.
5. Forskellige træarters jordbundsdannelse på hedeflade.
Som bekendt er de oprindelige vanskeligheder med etablering af rødgrankultur på hedeflade blevet stærkt formindsket ved bjergfyrindblanding og en stadig stigende intensitet i maskinel bearbejdning af lyngskjold i hele overgrunden.
Rødgranen indtager derfor langt det største areal i hedeplan-
tågerne, og det er vanskeligt overhovedet at finde andre træarter dyrket i et sådant omfang, at iagttagelser af deres jordbunds- dannelse kan foregå på et så bredt grundlag, at sikre slutninger k a n nås.
Hertil kommer, åt forsøg med andre træarter end rødgran, sitka- og ædelgran er af nyere dato og, hvad ikke m å glemmes, at de barske kår medfører, at m a n h a r anlagt de enkelte, små forsøg som underplantning under bjergfyr eller som Il-generation.
efter gammel rødgran — det sidste dog navnlig på moræne eller bakkeø. Herved bliver et studium af jordbundsdannelsen yder- ligere usikker, fordi de nyindbragte træarter jo starter deres jordbundsdannelse ovenpå et morlag, som stammer fra en fore- gående generation af en anden t r æ a r t (se foranstående resume- ring af Müllers iagttagelser, p u n k t 3 6 ) .
Det er derfor k u n med stor usikkerhed, at følgende bemærk- ninger k a n gøres:
Bøg: Der findes ikke tilstrækkeligt materiale af sluttede bøge- bevoksninger til at danne grundlag for et skøn. De enkelte iagttagelser viser dog træk, der overensstemmer med Mul- lers beskrivelser af begyndende mordannelse, og m a n m å skønne, at bøgen på fladen vil danne udpræget mor. Rod- dannelsen synes noget dybere placeret end granens.
Eg: De spontane egekrat findes næppe nogetsteds på egentlig flade. På bakkeø er de rigt beskrevet af Müller („Studier"
I I ) . Man er derfor henvist til de enkelte plantede egebevoks- ninger på flade, der først og fremmest findes som ret smal- le læbælter.
Disse bevoksninger er meget lyse og tit forblæste. Denne tilstand fremmer udtørring og forringer faunaens levekår samtidig med, at den giver mulighed for indvandring af lyng og bølget bunke (foranstående resumé pkt. 3 c ) .
Vi må derfor fastslå, at egens jordbund på flader er mor med lyng eller mor under opløsning i et græsfilt, gå- ende mod en skovdyrkningsmæssig set ugunstig muldform.
Men m a n k a n ikke slutte, at egens jordbundsdannelse altid vil falde således ud. Måske kan den bedres ved bund- beskyttelse.
Rødeg og birk: minder i jordbundsdannelse ganske om egen.
Det samme synes at gælde Prunus serotina, som dog er
mørkere og p å trods af langsomt omsætteligt bladfald k a n virke gunstigt.
Andre løvtræer er desværre ikke repræsenteret i hedeplantagerne i et omfang, der tillader skøn.
Rødgran. Granens jordbundsdannelse er indgående beskrevet i det foregående. I unge granbevoksninger består morlaget k u n af S- og Fa-lag. Jordbundsdannelse i de første år hos 1. generations kulturer skal omtales senere.
Ædelgran danner mor, som ligner granens, men adskiller sig fra dennes ved et mindre udtalt overfladisk rodfilt og samtidig en federe konsistens. Æ d e l g r a n m o r gør derfor et fugtigere indtryk, rodkonkurrence overfor bundvegetation og for- yngelse er i k k e så kraftig som under gran.
Sitkagran. Der findes på fladerne k u n få ældre sitkabevoksnin- ger, som ikke er ekstraordinært lyse som følge af rodfor- dærver — eller billeangreb. Mordannelsen minder sandsyn- ligvis om ædelgranens, og roddannelsen synes dybere end granens, ligesom rodkonkurrencen er mildere.
Bjergfyrrens mordannelse er u d e n rodfilt, dens roddannelse er noget dybere end granens, og den øver k u n en meget mild rodkonkurrence. Visse steder k a n bjergfyrmoren gå over mod muldtilstand og ligner da mest insektmuld. Bjergfyr- rens nålekastning sætter tidligt ind, men er ved den almin- delige lyse stilling relativ beskeden, således at moren h a r stort indhold af mosrester.
Japansk lærk: L æ r k e m o r består af et ejendommeligt S-lag, F1- lag og et ret tidligt udviklet H-lag.
S-laget k a n være meget dybt, og nålene synes næsten uberørt af mikroflora.
Lærkemor klædes med den med bevoksningsalderen stigende lystilgang meget h u r t i g t med lyng og bølget b u n k e , uden at disse bundvegetationer dog i almindelighed opnår tilstrækkelig kontakt med mineraljorden til, at moren går mod muldtilstand (hvilket som det fremgår af definitio- nerne betyder, at mineraljorden ikke blandes op i det h u - møse materiale).
Det forstlige Forsøgsvæsen. XXIII. 2. 6. august 1957. 3
Lige så tiltalende lærkebunden k a n synes i bevoksnin- gens første ungdom, lige så ugunstigt er indtrykket efter det 15.—20. år.
Douglasgranen danner i ungdommen en muldlignende jordbund uden podsolering. I ældre bevoksninger findes amorf mor uden rodfilt, og rodkonkurrencen er mild, idet rodsyste- mets tyngdepunkt ligger ret dybt.
Tsuga heterofylla findes ikke på hedefladerne i et omfang, der muliggør skøn. På anden jordbund af lignende karakter, hvor den dyrkes side om side med douglasien, ligner den ganske denne med hensyn til jordbundsdannelse.
Man k a n nu opstille følgende oversigt:
I. Amorf til fed mor, i ungdommen muldagtig humusaflejring med mineraljordsinkrustering og til tider k r u m m e s t r u k t u r . Ringe dannelse af overfladisk rodfilt, et dybt tyngdepunkt for det hele rodsystem og mild rodkonkurrence.
II. Stærk porøs mor med overfladisk rodfilt, højtliggende rod- system og stærk rodkonkurrence.
III. Stærkt udviklet S-lag, herunder kraftigt rodfilt og tidlig dannelse af H-lag. Middelstærk rodkonkurrence.
Træarterne kan for en oversigts skyld rubriceres således efter et skøn, som absolut er usikkert og naturligvis, som alt det for- anstående, k u n gælder forholdene på flader og lign. dannelser
(f. eks. de fleste plateau'er på bakkeø).
I. Bjergfyr, douglas (og tsuga) samt sandsynligvis med nogen bundbeskyttelse: eg, rødeg og birk.
I/II. Ædelgran og sitkagran samt bøg.
II. Rødgran.
III. J a p a n s k lærk.
Vi h a r i ovenstående skitsemæssige fremstilling af træarter- nes jordbundsdannelse udnyttet det af P. E. Muller givne finger- peg om sammenhængen mellem rodsystemets placering i jord- bunden og navnlig dannelsen af overfladisk rodfilt på den ene side og morlagets udformning. P. E. Müllers påvisning af dette forhold bekræftes atter og atter ved studier i m a r k e n .
Andre vigtige sammenhæng må bestå i jordbundsdannelsens afhængighed af mængden og beskaffenheden af det strø, der fal- der i bevoksninger af forskellige træarter.
Dette emne, som P. E. Maller også h a r berørt, h a r i de sidste 50 år været opfattet som det centrale spørgsmål i jordbundsdan- nelsen, og litteraturen herover er kolossal og ganske uover- skuelig.
Hovedlinien i denne litteratur er ræsonnementer og eksperi- menter af følgende a r t :
A. Mordannelse skyldes, at strøets omsætning på skovbunden ikke kan følge trit med strøfaldet.
B. E n stofakkumulering finder sted på næringsfattig bund, og det akkumulerede substrat er stærkt surt.
Det er en kendsgerning, at mikroorganismer ligesom an- dre levende væsner til deres vækst fordrer tilgang på mine- ralsk næring og kvælstof, og at populationen af mikroorga- nismer er artsfattigere i stærkt sure substrater end i mindre sure.
Heraf er det naturligt at slutte, at jordens næringsrigdom og dens brintionkoncentration samt næringsindhold og pH for den pågældende bevoksnings skovstrø afgørende indvirker p å strøets omsætning og dermed p å jordbundens humusform.
Her må det erindres, at jorden virker dobbelt, idet dens sammensætning påvirker strøets sammensætning.
Strøets sammensætning er endvidere vidt forskellig fra t r æ a r t til træart.
Undersøgelser af strøets næringsindhold og surhed og dets reaktion på sur eller basisk påvirkning — dets stødpudeevne
— har været emnet for utallige undersøgelser.
C. Undersøgelser af strøets nedbrydning er nu foretaget ved 1) lagringsforsøg,
2) undersøgelser af det forekommende humuslag.
1. Lagringen har i de mange forsøg fundet sted på mange måder. Mest virkelighedsnært er den gennemført ved, at strø- materialet er anbragt i poser af metaltrådsnet og henlagt på skovbunden. I andre tilfælde er strøet anbragt i lercylindre, som er gravet ned på mere eller mindre tilfældige steder, eller materialet er lagret i laboratorier ved kontrolleret temperatur
og fugtighed, efter at der er sket tilførelse af små material- mængder fra det naturlige humuslag, hvis omsætningsinten- sitet m a n vil måle (podning).
Analyse af successivt udtagne prøver viser ændringerne i stoffets sammensætning, demonstrerer frigørelse af simplere kvælstof- og kulstofforbindelser samt ændringer i materialets syre/base forhold.
2. Ved udtagelse af prøver ned gennem humuslaget h a r m a n m e n t at k u n n e illustrere strøets nedbrydning, fra det danner S-laget, til det efter at være underkastet påvirkninger i f. eks. morens forskellige strata til sidst ender i H-laget eller slemmes ned i mineraljorden.
D. Endelig h a r en lang række forskere ment, at m a n ved at ud- tage prøver forskellige steder i et morlag og lagre prøverne i laboratoriet under veldefinerede forsøgsbetingelser og succes- siv analyse kan belyse de processer, der foregår i morlaget ved prøvernes oprindelsessted.
Ganske kort skal vi her omtale disse forsøgs betydning for vor forståelse af de fænomener, der k a n iagttages i marken.
Drøftelsen af de under D nævnte forsøg kan gøres kort, idet L. G. Romell flere steder har underkastet metoden en klar og uafviselig bedømmelse. Romell henviser til, at m a n ikke fra pro- cesser i en prøve, der er taget ud af sin naturlige sammenhæng med morlaget, kan slutte noget om, hvilke processer der foregår i dette. Han k a n nøjes med at henvise til rodisolationsforsøgene, hvor fænomenerne i den ved rodafskæring isolerede flade var ganske andre end i det omgivende, intakte morlag.
Ved udskæring af en grantørv dræbes rodfiltet, som henfalder under frigørelse af ammoniak o. a.
Forsøg af typen D er ikke engang af orienterende værdi, og dog forekommer de stadigvæk i publikationer som bidrag til be- lysning af omsætningen i humuslag under intakte bevoksninger.
Vi skal i en senere del af beretningen se, at sådanne forsøg derimod er nyttige til belysning af morlagets reaktion på for- yngelseshugst, ja, på hugst i det hele taget.
Forsøgene af type C udspringer i ræsonnementerne A og B, forestillinger som simple og letgennemførlige iagttagelser i mar- ken helt eller delvis udelukker.
