Vegetationsudvikling i en dansk urørt skov (Bolderslev Skov)
over en periode på 11 år
Iben Knudsen
20073726
Marts 2013
1
Indhold
Abstract ... 2
Introduktion ... 3
Oprindelig skov i Europa ... 3
Skov i Danmark ... 3
Vigtigheden af urørt skov ... 4
Hvordan er dynamikken i urørt skov ... 5
Bolderslev Skov ... 7
Specialet og hypoteser ... 8
Materiale og metode ... 8
Dataindsamling ... 8
Miljø parametre ... 10
Data analyse ... 11
Resultater ... 12
Skovens struktur ... 12
Miljøvariable ... 16
Floristiske gradienter ... 16
Diskussion ... 19
Træstrukturen... 20
Urtelaget i skoven ... 22
Miljøvariable ... 23
Floristiske gradienter ... 25
Bolderslev Skovs ændringer og fremtid ... 26
Referencer ... 27
2
Abstract
Bolderslev Skov is one of the few near-virgin forests left in Denmark. It has a low degree of human interventions and was preserved in 1998 as a strict non-intervention forest by the Danish government.
Since the preservation, ditches and drain has been closed and non-native tree species has been felled. This study compared the changes in vegetation structure and floristic gradients from a study conducted in 2001 with data collected in 2012. The same sample design was used, as in 2001, where 50 permanently marked macroplots of 100 m2 each were placed by a random sampling design. Analysis showed no changes in tree layer and Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Tilia cordata and Quercus robur were still the most dominant tree species both in total stem number and in basal area (BA). There was a significant decline in species richness at the field layer. The floristic gradient showed no significant differences for the tree layer but showed a positive correlation with pH, species/macroplot and a negative correlation with Ellenberg indicator for N (E_N), BA and litter layer for field layer in 2001/2012. For the DCA axis of the field layer in 2012 E_N had a negative correlation with axis 1 and Ellenberg indicator for moist (E_F), pH and
species/macroplot had a positive correlation with axis 1. There have not been observed substantial changes in structure of the trees or in the field layer. However, there is an indication of the forest moving towards a more dark and dense appearance. In the future it could be exciting to follow the changes in the forest structure to see how it develops.
3
Introduktion
Oprindelig skov i Europa
Oprindelig skov er i dag ikke udbredt i samme omfang, i forhold til hvad man kunne forvente, hvis naturen ikke havde været udsat for menneskelig påvirkning (Ellenberg 1988, Bengtsson et al. 2000, Parvianinen 2005). Når man arbejder med de danske skove, skal man gøre sig klart, hvornår der er tale om en egentlig oprindelig skov, da der er flere forskellige definitioner på begrebet. Jeg vil i mit speciale følge Peterkens (1996) og Parviainens (2005) definition på oprindelig skov, som værende skov der ikke har været signifikant påvirket af mennesker og som har fået lov at udvikle sig naturligt.
Det er estimeret, at 0,4 % af det samlede skovareal i Europa i dag består af oprindelig skov og disse 0,4 % er alle beskyttet via national lovgivning (Parviainen 2005). De tilbageværende oprindelige skove i Europa, består hovedsageligt af bøgeskov, og findes typisk i bjergområder på Balkan, i Karpaterne, og i det øvrige sydøst Europa (Jones 1945, Parviainen 2005, Heiri et al. 2009). En af de mest kendte tilnærmelsesvis oprindelig skov i Europa er Biaƚowieża i Polen, som i 1921 blev udnævnt til nationalpark og har siden været udgangspunkt for mange økologiske undersøgelser (Jones 1945 og Peterken 1996). Der er bl.a. lavet adskillige studier omhandlende skovens dynamik, træsammensætning, mængden af dødt ved og sammenligninger af skoven med skove der er stærkt påvirket af mennesker (Bernadzki et al. 1998, Bobiec et al. 2000, Bobiec 2002).
Ifølge flere kilder ville det Nordeuropæiske Lavland overvejende være dækket af løvskov, havde det ikke været for menneskelig indblanding (Ellenberg 1988, Vera 2000). Dette bliver understøttet af pollendata, som viser, at lavlandet i Nordeuropa var dækket af løvfældende skov efter sidste istid, hvor de mest dominerende arter var Quercus (eg), Ulmus (elm), Tilia (lind), Fraxinus (ask), Fagus (bøg), Carpinus (avnbøg) og Carylus (hassel) (Iversen 1967,Davis 1983, Ellenberg 1988, Skov 1997, Vera 2000). Der er med tiden sket en udskiftning i hvilke træarter der har været de mest dominerende. I dag er skovene i Centraleuropa domineret af nåletræer, som har erstattet de tidligere løvfældende arter (Ellenberg 1988).
Skov i Danmark
I 1992 blev der udarbejdet en strategi kaldet naturskovsstrategien for de danske naturskove og andre bevaringsværdige skovtyper, som fulgte de anbefalinger der blev vedtaget på FN’s konference om miljø og udvikling i Rio de Janeiro i 1992, om bevarelse af naturskove og biodiversitet (Skov og Naturstyrelsen 2000).
Målet med naturskovsstrategien var, at bevare og øge de danske skoves biodiversitet og genpulje. Der blev opstillet specifikke krav til forskellige områder indenfor skovbruget. I forhold til dette speciale er nogle af de fastsatte krav særligt relevante; bl.a. kravene om at opretholde levedygtige bestande af skovens dyr og planter, skabe grundlag for grundlæggende økosystemsforskning ved hjælp af udlæg af urørt skov, og at
4
publikum kan få glæde af skovene både de nuværende og dem der vil blive udlagt i fremtiden (Skov og naturstyrelsen 1992). Naturskovsstrategien havde nogle konkrete mål for år 2000, bl.a. at sikre 5000 ha urørt skov. I år 2001 var disse mål nået, da 6500 ha urørt skov var blevet beskyttet i Danmark (Skov- og Naturstyrelsen 2001a).
Der findes ikke oprindelig skov i Danmark i dag, da al den nuværende skov har været påvirket af mennesker i større eller mindre grad på et tidspunkt i historien (Emborg et al. 2001a og Friis 2010a). På baggrund af dette er der blevet udviklet forskellige termer for skov, der ikke er oprindelig skov, alt efter hvad de er udviklet fra og i hvilken grad de er blevet påvirket. Det tætteste vi i Danmark kommer på oprindelig skov er naturskov. Hvor floraen er efterkommere af de oprindelige skoves flora; hvilket vil sige at skoven er selvgroet. Naturskoven kan dog godt være kulturpåvirket (Emborg et al. 2001a). Denne definition, som inkluderer, skove der er kulturpåvirket, gør at der derfor kan være stor forskel på, hvor meget naturskove ligner oprindelig skov. En anden type af ikke-oprindelig skov er kulturskoven.
Kulturskoven er skov, hvori træerne er sået kunstigt eller plantet og består af indførte arter. Derudover findes skovtypen urørt skov, der inkluderer skove der fra et bestemt tidspunkt er fritaget for direkte menneskelig indgriben. Det kan være både kulturskov eller naturskov (Emborg et al. 2001a).
I Danmark nåede skovarealet et minimum omkring år 1800, hvor det kun udgjorde 2-3 % af landets samlede areal (Naturstyrelsen 2004). Der er sket en væsentlig forbedring siden og den nuværende politiske målsætning er at øge skovarealet til 20-25 % af det samlede areal af landet indenfor de næst 80 – 100 år (Skov- og Naturstyrelsen 2002). På baggrund af målinger foretaget mellem 2005 og 2009 er skovarealet opgjort til at dække 13,5 % af landets samlede areal på daværende tidspunkt (Nord-Larsen et al. 2010) og der er derfor et stykke vej endnu til at nå de ønskede 25 %. Disse 25 % inkluderer alle skovtyper, dvs. løvskov, nåleskov, blandet skov, plantager, juletræsproduktion, anden produktionsskov, midlertidige ubevoksede arealer og ubevoksede arealer der indgår i skovdriften (Nord-Larsen et al. 2010).
Vigtigheden af urørt skov
I forbindelse med EU-samarbejdet er der blevet udpeget forskellige habitatområder og dyre- og plantearter, der indgår i Natura 2000-projektet. Natura 2000 er et netværk, som dækker over de områder og arter, der er med i habitatdirektivet og i fuglebeskyttelsesdirektivet (Ostermann 1998). De områder og arter der er med i Natura 2000, er Danmark forpligtet til at sikre eller genoprette, så de opnår gunstig bevaringsstatus (Ostermann 1998). Der er, ud af de i Danmark ca. 30.000 arter af planter og dyr, 10.600 arter som er rødlistet. Ud af disse, er over 1600 arter tilknyttet skov (Stoltze og Pihl 1998). Habitatet med næst flest rødlistede arter er overdrev med under 500 arter tilknyttet (Stoltze og Pihl 1998). At være rødlistet betyder, at arten enten er i fare for at forsvinde fra et områder, eller allerede er forsvundet (Stoltze og Pihl 1998). Sammenligner man artsdiversiteten i urørt skov, efter skoven har ligget urørt i mere
5
end 20 år, er den højere end i skov der har været udsat for menneskelig påvirkning (Paillet et al. 2009).
Dette skyldes f.eks., at der er mange arter, f.eks. biller og svampe, der er tilknyttet gamle træer og dødt ved, som man i større grad finder i urørt skov end i f.eks. kulturskov (Stoltze og Pihl 1998, Bengtsson et al.
2000, Emborg et al. 2001b). For at fjerne arter fra rødlisten, skal deres bevaringsstatus blive gunstig. Man vil ved at bevare og udvide urørt skov kunne opnå bedre tilstand for mange af de rødlistede skovarter.
Dette kræver dog viden om naturlig skovdynamik, succession i urørt skov og hvordan man forbedrer og vedligeholder disse dynamikker.
Hvordan er dynamikken i urørt skov
Vi har i Danmark forholdsvis få studier foretaget over flere år omhandlende dynamikken i de danske urørte skove. Det er derfor oplagt at se udover landegrænsen og se på skove, som rent strukturmæssigt ligner vores, for at få et mere nuanceret indblik i hvordan urørte skove udvikler sig. Fordelen ved studier foretaget over en lang tidsperiode er, at man kan få et indblik i, hvordan den naturlige succession forløber. Dalby Söderskog er en skov i det sydvestlige Sverige. Den blev udnævnt til nationalpark i 1918 og har stort set ligget urørt hen siden (Malmer et al. 1978). Strukturmæssigt ligner den nogle af de urørte skove her i Danmark. Derfor kan den bruges, som reference for de urørte skove vi har i Danmark. Skoven er tidligere blevet brugt til græsning for husdyrhold (Malmer et al. 1978). De første undersøgelser og opgørelser af skoven blev foretaget i 1925 (Malmer et al. 1978)og de nyeste er fra 2006 (von Oheimb og Brunet 2007).
Studierne fra Dalby Söderskog viser, at Quercus robur (stilkeg) er gået tilbage. Quercus robur ses som et relikt fra tiden, hvor skoven blev brugt til græsning og var mere lysåben (von Oheimb og Brunet 2007). Der ses ligeledes en tilbagegang i lyskrævende urter, urter tilpasset græsningsområder og en fremgang for skyggetolerante urter, hvilket gav udslag i en nedgang i antal arter i urtelaget (Malmer et al. 1978, Persson 1980, von Oheimb og Brunet 2002). Malmer et al. (1978) og Persson (1980) mener at hovedårsagen bag ændringen i urtelaget (1935-1976) skyldes planternes tilpasning til de abiotiske og biotiske ændringer sekundær succession fører med sig. Efter undersøgelserne foretaget af von Oheimb og Brunet i 2002, blev der observeret en fremgang i arter der er tilpasset skov. Det var første gang siden undersøgelserne startede i 1925, at dette blev observeret (von Oheimb og Brunet 2002). Studierne fra Dalby Söderskog og studier i en række tyske skove (Vera 2000), indikerer at den naturlige succession går mod en mørkere skov, hvor træer som Quercus bliver udkonkurreret og hvor antallet af urte arter ikke er særligt stort.
Ser man overordnet på træer som vokser i skove, kan de groft inddeles i to grupper:
pionerarter og klimaksarter. Det der afgør hvilken gruppe en art indgår i, er artens sprednings- og vækstforløb (Friis 2010b). Pionerarter har en stor mængde af lette frø, som kan sprede sig langt og hurtigt.
Disse træk gør at pionerarter hurtigt ville kunne vokse op, hvis der f.eks. opstår en lysbrønd. Det er vigtigt, at de er hurtige i opvæksten, da de skal konkurrere med andre hurtigt voksende urter og træer. De er typisk
6
lyskrævende med en kort levetid. Betula (birk), Salix (pil) og Sorbus (røn) er alle pionerarter. Fraxinus excelsior og Acer pseudoplatanus (ahorn) kan til tider have samme rolle (Friis 2010b). Quercus robur er også en pionerart og lyskrævende, den skiller sig ud fra de andre, ved at have en levetid på helt op til 1000 år og have få og store frø (Leemans 1992, Hofmeister 2004). Klimaksarter har modsat pionerarterne få og tunge frø og er skyggetolerante. Klimaksarterne har den fordel, at de kan etablere sig under f.eks. pionerarter og senere hen udskygge dem. Bøg er en af de mest kendte og udbredte klimaksarter i Danmark (Friis 2010b).
Ser man på hvordan sekundær succession foregår i skoven, så er træartsdiversiteten ofte domineret af pionerarter, for så senere at blive afløst af klimaksarter. Man vil i en skov kunne finde pionerarter i lysbrønde eller andre områder, som er blevet forstyrret og derved giver plads og lys til pionerarterne.
I dag udgøres træfloraen i de danske skove ofte af en blanding af oprindelige og indførte arter. Skov (1997) har lavet et studie omhandlende to skove i Østjylland (Hestehaven og Ringelmosen). I studiet nævnes de træarter, som er oprindelige for Danmark og de mest almindelige indførte arter.
Eksempler på oprindelige arter er Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior, Betula pubescens, Alnus glutinosa og Quercus robur. De indførte arter er f.eks.: Picea abies, Picea sitchensis, Abies grandis og Acer pseudoplatanus. De indførte arter bliver i nogle tilfælde fjernet fra skovene for at opnå en mere oprindelig artssammensætning, som det f.eks. ses i Tofte og Bolderslev Skov (Skov- og Naturstyrelsen 2001b, Riis et al.
2009)
Dynamikken i en skov er prøvet forklaret af mange. Watt formulerede i 1947 en model for, hvordan regeneration udvikler sig i skove. Denne model siger, at der er et fast mønster i hvordan skove udvikler sig. Modellen angiver, at man i en skov domineret af Fagus sylvatica vil kunne finde flere forskellige faser i skoven. Alle faserne udgør tilsammen en cyklus fra træerne spirer til de dør og nedbrydes.
En hel cyklus vil bestå af to dele. Den første del vil øge plantematerialet og habitatpotentialet, den anden del vil være med mindsket plantemateriale og mindsket habitatpotentiale (Watt 1947). Fasen der adskiller de to dele er gap-fasen, som er den fase hvor der opstår et ”gap”, også kaldet lysbrønd. En lysbrønd opstår typisk, når et træ vælter eller dør. Lysbrønden giver grobund for lystolererende arter, f.eks. pionerarter, de kan spire her, da der kommer lys ned til skovbunden, fra det opståede hul i kronelaget. Det er i denne fase der sker foryngelse. Opstår der en lysbrønd i bøgeskove, vil man i disse kunne se arter som Quercus, Fraxinus eller Betula være dominerende for en tid (Watt 1947). I en bøgeskov vil strukturen være et mix af de forskellige faser Watt (1947) omtaler. Der er flere, der har lavet studier omhandlende, hvordan forskellige skoves udvikling stemmer overens med disse modeller (Emborg et al. 2000, Coomes og Allen 2007, Heiri et al. 2009).
7
Bolderslev Skov
Bolderslev Skov ligger sydvest for Aabenraa og strækker sig over 113 ha. Skoven ligger i et morænelandskab, hvor jordbunden hovedsageligt består af et lerlag, som ligger ovenpå et sandlag.
Derudover er der nogle steder i skoven et lag sand over lerlaget. Det skiftende ler og sandlag giver grobund for forskellige småbiotoper. I den østlige del af skoven løber der en skovbæk, som har skåret sig ned i en dyb kløft med store træer på begge sider, som danner skygge. Skovbækken er § 3 beskyttet og målsat som særligt naturvidenskabeligt interesseområde (Skov- og naturstyrelsen 2001b). Skoven er afgrænset af motorvejen E 45 mod øst og mod vest. I nord og syd er skoven afgrænset af landbrugsjorde og græsningsjorde. Bolderslev Skov har, før motorvejen blev etableret, været en del af et stort sammenhængende oprindeligt løvskovsområde på ca. 20 km2, som var det største syd for Vejle Fjord. Der er på kort tilbage fra 1600-tallet indtegnet skov på området, hvor skoven i dag ligger, hvilket er med til at verificere skovens alder. Skoven har med dens jordbundsforhold og stejle skrænter været svært tilgængeligt for landbruget, så på trods af at skoven tidligere har været parcelskov med ca. 50 ejere, har store dele af skoven ikke haft intensiv drift de sidste 20 år, før fredningen trådte i kraft i 1999. Skov- og Naturstyrelsens undersøgelser fra 1998 viste at Bolderslev Skov har et stort præg af naturskov. Den høje frekvens af småbladet lind (Tilia)er et tegn på at der har været en lang kontinuert periode med ringe påvirkning af moderne forstlige dyrkningsmetoder (Skov- og Naturstyrelsen 1998). Dette står dog i kontrast til den lille mængde af dødt ved, som findes i skoven og det lave antal af store og gamle træer, som man ellers ville kunne forvente i en skov, der ikke har været forstlig påvirket. I 1999 frikøbte staten skoven i forbindelse med fredningen og skoven blev henlagt til urørt skov. Med fredningen fulgte der nogle plejetiltag, som betød at dræn og grøfter blev lukket for at hæve vandstanden og at nåletræer, som ikke er naturlig forekomne for skoven, blev fældet. Skoven indgår ikke i naturskovstrategien, da den først kom i statens eje efter strategiens udarbejdelse. Dog har fredningen baggrund i naturskovsstrategien. Skoven har en stor bestand af Tilia cordata(småbladet lind). Tilia platyphyllos (storbladet lind) er også at finde i skoven, den forekommer meget sjældent i resten af Danmarks skove. Både T. cordata og T. platyphyllos er spændende, når de optræder i populationer sammen med Fagus sylvatica. Da disse populationer findes i fåtal spredt over Nordvest Europa, ofte steder der ikke har været påvirket af menneskelig indblanding ( Hannon et al. 2000). Skoven er som helhed med dens artssammensætning et vigtigt habitat at bibeholde.
Bolderslev Skov er, som urørt skov, vigtig i forhold til opretholdelsen af truede skovorganismer. Skoven er opgivet som et habitatområde nr. 85.(Skov- og Naturstyrelsen 1998), hvilket betyder, at den er under international beskyttelse fra EU’s side. Der blev i 1993 lavet en total opgørelse af floraen i skoven (Buchwald 1993), som var med til at fastslå den store bestand af T.cordata og tilstedeværelsen af T.
8
platyphyllos. Den årlige mængde nedbør for området er 889 mm/år (1961-90, Frich et al. 1997) og den årlige gennemsnitstemperatur er på 8,3◦C (1961-90, Laursen et al. 1999).
Specialet og hypoteser
I dette studie er formålet at undersøge, hvordan en dansk bøgeskov udvikler sig efter den er blevet fredet og henlagt til urørt skov. Bolderslev Skov er ideel til dette studie, da den har været uden intensiv forstlig drift i mange år. Derudover er skoven attraktiv i forhold til dette studie, da der blev lavet en basisundersøgelse af skoven i 2001 (Borchsenius 2004). Jeg vil i mit speciale bruge datasættet fra 2001 til at sammenholde med mine egne data. De anvendte hypoteser om, hvordan skoven har udviklet sig siden 2001 er som følgende:
- Hydrologien vil have ændret sig efter at dræn er blevet frilagt og kunstige grøfter er blevet fyldt ud.
- Skoven vil pga. naturlig succession komme til at være mere tæt, dog med spredte lysbrønde, opstået efterhånden som gamle træer er døde eller væltet.
- Egetræerne der findes i skoven, vil ikke vise tegn på foryngelse
- Der vil være et fald i lystolerante urter og modsat et stigning i antal arter der er skyggetolerante.
- Der vil være sket en stigning i træarter i forhold til klimaksarter og modsat et fald i pionerarter.
Materiale og metode Dataindsamling
Dataindsamlingen følger et design med permanente plots etableret i forbindelse med en basisundersøgelse af Bolderslev Skov foretaget i 2001, kort efter at skoven blev udlagt som urørt skov (Borchsenius et al.
2004). Der er i skoven udlagt 11 transekter, som er placeret parallelt fra øst mod vest (figur. 1). De 11 transekter indeholder tilsammen 50 makroplot. Antallet af makroplot pr. transekt er bestemt ud fra transektets længde. Transekterne er lagt, så der minimum er 100 m mellem to transekter. Makroplottene blev udlagt tilfældigt i transekterne og har derefter fået et nummer, så det passer med rækkefølgen de ligger i. Hvert makroplot er 10 m x 10 m og er markeret med et metalrør i det sydvestlige hjørne og et i det nordøstlige hjørne. Hver enkelt makroplot har dets position opgivet i henhold til UTM systemet, positionen er bestemt ved hjælp af en GPS. I hvert makroplot er 5 mesoplots ( 1m x 1m) tilfældigt udlagt til bestemmelse af urtelagets sammensætning, dog med forbehold for at de ikke lå på stier, oveni rindende vand, på åbne områder eller områder med eksotiske planter, specielt rødgran, Picea abies (Borchsenius et al. 2004). Det har i forbindelse med genopmålingen, været muligt at finde alle 50 makroplots. Et af makroplottene havde ikke nogle metalrør, dets placering blev fastlagt ved hjælp af plottets UTM koordinater og de mærkede træer, som lå i plottet. Endvidere viste det sig for nogle plots at de oprindelige
9
UTM-koordinater ikke stemte med de eksakte placeringer af plottene. I disse tilfælde er de gamle koordinater blevet erstattet af de nye, idet GPS teknologien er blevet stærkt forbedret siden 2001.
Mesoplottenes placering er blevet fastlagt ud fra de opgivne øst/nord koordinater angivet fra undersøgelsen i 2001 (Borchsenius et al. 2004).
I 2001 blev alle træer, som havde en diameter i brysthøjde på over 5 cm markeret med et permanent nummer. De markerede træer blev bestemt til art og deres diameter i brysthøjde (Diameter at Breast Height - DBH) blev udregnet ud fra gennemsnittet af to mål taget vinkelret på hinanden, med en klup. Da træerne blev genopmålt i 2012 var der 30 træer som var døde, 8 der var blevet fældet, i forbindelse med forvaltningsplanen efter fredningen og 5 træer som ikke blev fundet. Både de 5 træer som ikke blev fundet, og dem der blev fældet indgår alle som døde i analyserne. Der er i mellemtiden kommet nye træer med i undersøgelsen, da de er vokset i DBH og derfor vokset over skæringsgrænsen på fem cm i DBH. Træer i makroplots der havde opnået en diameter over 5 cm siden 2001, men som var umarkerede blev artsbestemt og deres DBH målt, (men der blev ikke opsat permanent markeringer med søm og nummer for at undgå evt. skader). Alle træerne med en DBH > 5 cm udgjorde trælaget. Træernes Basal areal (BA) blev udregnet ud fra deres DBH mål. Der blev også udregnet hvor mange procent hver træart, udgjorde af det samlede antal, samme udregning blev gjort for henholdsvis BA og antal stammer. Alle urter og træer, med en DBH < 5 cm, der var rodfæstet i mesoplottene blev artsbestemt og optalt ved hjælp af en frekvensanalyse. Det blev gjort ved at dele hvert mesoplot på 1 m x 1 m op i 16 felter og så opgøre ved hjælp af tilstede/ikke-tilstede, hvor mange forskellige planter der var rodfæstet i hvert felt. Urterne og træerne med en DBH < 5 cm udgjorde tilsammen urtelaget. Der blev i skoven fundet violer i vegetativ tilstand, det var derfor ikke muligt at afgøre om det var Viola reichenbachiana eller Viola riviniana, de blev derfor lagt sammen til Viola reichenbachiana/riviniana. Dataindsamlingen af urter blev foretaget i perioden 10/7-12 til d. 25/8-12.
Der er siden, fredningen af Bolderslev Skov trådte i kraft i 1999, foretaget visse plejetiltag for at få skoven til at henligge mere naturligt. I den forbindelse er dræn og grøfter efterfølgende blevet lukket for at give en mere naturlig hydrologi (Skov og Naturstyrelsen, 2001). Makroplot 10 er siden undersøgelsen i 2001 blevet oversvømmet og ligger nu under vand hele året, den indgår ikke i analyserne. Der var et krav om, at eksotiske arter skulle fjernes/fældes, hvilket betyder at alle nåletræer er blevet fældet i skoven og nu ligger hen til naturlig nedbrydning. De nåletræer, som blev mærket i 2001 er i mellemtiden blevet fældet, og er derfor taget ud af datasættet gældende for 2001.
10
Miljø parametre
Der blev i hvert makroplot foretaget forskellige miljø-mål. Jordfugtigheden blev målt over tre gange:
midten af juli, slutningen af august og i starten af oktober. Fugtigheden blev målt med en Theta probe type HH1 produceret af Delta- T devices. Der blev foretaget fem mål, fem randomme steder i mesoplottene og herefter blev gennemsnittet udregnet for både mesoplot og makroplot. Førnelagets tykkelse blev målt samtidig med første omgang fugtighedsmåling efter en ordinal skala med 4 kategorier: ingen førne (0 cm:
0), lidt førne (0,1 cm <>1 cm: 1), medium førne (1 cm <> 2 cm: 2) og meget førne (> 2 cm: 3). Urterne der ikke kunne artsbestemmes i felten blev lagt i pres og taget med hjem til Aarhus Universitet for senere bestemmelse. Planternes og træernes navne fulgte den taxonomiske nomenklatur fra Tutin et al. (1964- 1980), da den også blev brugt i 2001 og derved gjorde sammenligning nemmere. Ellenbergværdier for lys (E_L), fugt (E_F) og næringsstofs behov (E_N) blev udregnet som vægtet gennemsnit på makroplotniveau.
Der blev for hvert mesoplot med et jordbor taget en jordprøve af de øverste 15 cm jord, efter at førnelaget var fjernet. De fem jordprøver fra hvert makroplot blev blandet sammen, og ud af denne blanding blev der
Figur 1. Bolderslev Skov i Sydjylland med makroplottene indtegnet. Skoven er omgrænset af marker, undtagen mod øst hvor motorvejen E 45 grænser op til skoven.
11
udtaget en prøve som gjaldt for det pågældende makroplot. Prøverne blev analyseret på Aarhus Universitet, efter de havde tørret et stykke tid, for at få pH og glødetab (loss on ignition -LOI). Prøverne blev lufttørret, stødt og herefter siet gennem et to mm net. Herefter blev hver enkel prøve delt i to, en til at bestemme pH og en til at bestemme det organiske indhold. Det organiske indhold blev bestemt efter prøverne blev brændt i en muffelovn ved ca. 550◦C i 4 timer, hvor prøverne blev vejet både før og efter. PH blev målt ved at blande en del af hver jordprøve med destilleret vand og derefter måle pH med et radiometer.
Data analyse
For at analysere, hvilken sammenhæng der var mellem miljøvariablerne og den floristiske variation og finde en coenocline kørte jeg en Detrended Correspondence Analysis (DCA). DCA har den fordel fremfor Reciprocal averging (RA) og Correspondence analyse(CA) at den fjerner bue- effekten og ikke sammenpresser akserne. Jeg har kørt fire forskellige DCA’er alle på data gældende for makroplotniveau.
Der er kørt en for urte-data 2012 og en for træ-data 2012. Derudover er der også kørt to for data samlet for både 2001 og 2012, en for træ-data og en for urte-data. De er begge kørt med miljøvariablene som sekundær matrix, de adskiller sig ved at den ene har urtelaget som primær matrix, og den anden har antal træer (log transformeret Basal areal, blev brugt som abundans mål for træerne), som primær matrix. I min primære og sekundære matrix for træerne blev plot 27 trukket ud, da der kun var 2 individer i 2001 og 3 individer i 2012 af Alnus glutinosa i plottet og derfor kunne påvirke DCA’en, som værende en for stor afvigelse. Både mine to primære matrixer og den sekundære matrix består af data fra både 2001 og 2012.
Når man kører en DCA får man DCA-akser, som repræsenter coenkliner. Disse kan forklares ud fra deres korrelation med miljøvariablerne. Den 1. DCA akse er den der forklarer mest af den floristiske variation og dermed også repræsenterer den længste coenoklin. Da DCA’en kan have problemer med arter der kun optræder få gange har jeg i mit urtedata trukket de arter ud, som optræder i mindre end 3 makroplot. Det vil sige, at jeg er gået fra at have et datasæt bestående af 96 arter til et datasæt bestående af 51 arter for DCA’en for 2001/2012 og for 2012 er jeg gået fra 70 til 30 arter. For at tjekke robustheden af de resultater DCA giver har jeg også kørt en Nonmetric Multidimensional Scaling (NMS) på mit urtedata. NMS’en blev kørt med euklidisk afstands mål, randomiseret test, 50 runs og 250 iterationer, med 2 dimensioner. For at teste om NMS ’en og DCA’en gav samme resultat, tjekkede jeg om deres akser korrelerede. Der kunne ikke laves en NMS på trædata for 2012, da der var for få tilstedeværelser.
Data for miljøvariablerne blev samlet i to matricer en gældende for de 50 makroplots (100 m2)og en gældende for de 250 mesoplots (1 m2). De forskellige variable er ikke alle indsamlet på samme plot-niveau. PH, LOI, BA og antal træer og antal arter pr. plot er alle målt på makroplotniveau. Førnelag, fugt, frekvens af arter på mesoplotniveau er alle målt på mesoplotniveau. Alle mine analyser vil blive udført
12
på makroplotniveau. De variable der blev målt på mesoplotniveau er omregnet så de svarer til mål for makroplot. Det var på grund af misvisende UTM koordinater for plot 28 og 29, ikke muligt at finde dem i serie 1, de blev senere hen fundet og koordinaterne rettet til. For at estimere de manglende værdier for plot 28 og 29 på makroplotniveau og på mesoplotniveau, blev der kørt en lineær regressions model både på makroplotniveau og på mesoplotniveau, hvor værdierne for plot 28 og 29 i serie to og tre blev brugt som uafhængige variabler. Begge modeller havde en R2adj >0,6. Der blev efterfølgende kørt en Principal Component Analysis (PCA) på de tre serier for at reducerer dem til en enkelt variabel. For hver PCA der blev udregnet har de hver især kun en komponent med en egenværdi >1. Den første PCA udregnet på mesoplotniveau forklarer 83,6 % for data fra 2001 og 85,7 % for data fra 2012, af den samlede variation mellem de tre fugtserier. På makroplotniveau forklarer PCA for data fra 2001 77 % og for data fra 2012 83,4
% af den samlede variation mellem de tre fugtserier.
For at teste om der er en signifikant forskel i miljøvariablerne fra 2001 til 2012 tjekkede jeg først hvordan fordelingen af data var. Var data ikke normalt fordelt blev det testet om de kunne opnå normal fordeling ved hjælp af transformation. Hvis data var normalt fordelt kørte jeg en parret t-test på dem og hvis ikke kørte jeg en Wilcoxon signed-rank test. Grunden til jeg valgte, at køre disse tests på miljøvariablerne for 2012, er at de er målt på samme sted som målene for miljøvariablerne fra 2001 og derfor kan sammenlignes parvis. Wilcoxon signed-rang test er en nonparametrisk test, som ikke kræver normal fordeling. Den parret t-test er en parametrisk test, som kræver at data er normalt fordelt (Fowler et al. 2005). Alle statiske udregninger blev foretaget i JMP 10,0(SAS institutes 2012)
Resultater
Skovens struktur
Der blev i 2012 registreret 15 forskellige træarter i de 50 makroplots, hvilket er et fald på 3 arter i forhold til studiet fra 2001. De 3 arter der er forsvundet er Picea abies, Picea sitchensis og Ulmus glabra. Alle individer indenfor de to arter af nåletræer blev fældet efter forskrifter fra driftsplanen, som blev udarbejdet i forbindelse med fredningen af skoven (Skov- og Naturstyrelsen. 2001). Der var to individer af Ulmus glabra den ene var gået ud i 2012 og den anden blev ikke fundet, men formodes død. Antallet af stammer/ha var 778 i 2012 mod 770 i 2001. BA(m2)/ha er der en mindre stigning fra 30,7 m2/ha i 2001 til 36,6 m2/ha i 2012.
I figur 2 kan man se ændringen i størrelsesklasser for træerne fra 2001 til 2012. Der er ikke nogen signifikant forskel på fordelingen af antal individer pr. størrelsesklasser (χ2 p= 0,07), men i 2012 er der kommet en ny størrelsesklasse til (62,5 cm). Der var ligeledes ingen signifikant forskel mellem 2001 og 2012 på antallet af stammer/ træart (Wilcoxon signed rank test p= 0,2681).
13
De fire mest abundante træarter er ligesom i 2001, tabel 1(procentangivelsen er den relative frekvens i procent ud af det samlede antal stammer/ha) Fagus sylvatica med 332 træer(42,7% ), Tilia cordata med 122 træer (15,7%), Fraxinus excelsior med 98 træer (12,6%) og Quercus robur med 40 træer (5,14%). Se figur 3 for fordelingen af de fire mest abundante træers individer på størrelsesklasser. Alle fire arter har fået en ekstra størrelsesklasse tilføjet, Fagus sylvatica har fået to ekstra. Tilia cordata har flest træer i de små størrelsesklasser, samme tendens ses hos Fraxinus excelsior og til dels hos Fagus sylvatica.
Der ses en tendens, hvor træerne er samlet i de midterste klasser hos Quercus robur. Der er sket en signifikant stigning på 19,2 % fra 2001 til 2012 i samlet BA for træerne (Wilcoxon signed rank test, p=
0,0017). Der var ingen signifikant forskel på antal træarter/makroplot fra 2001 til 2012 (parret t-test p=
0,5690).
I urtelaget indgik også træer med en DBH < 5 cm. Af de træer som indgik i urtelaget udgjorde Fraxinus excelsior den største andel i relativ frekvens i procent 18,4 %, Fagus sylvatica er anden mest abundante træart, og udgør i relativ frekvens i procent 7 % af det samlede antal af individer i urtelaget (urter inklusiv træer med en DBH < 5 cm).
0 50 100 150
7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5 37.5 42.5 47.5 52.5 57.5 62.5
Antal stammer
Størrelsesklasse i DBH (cm)
Antal stammer/størrelsesklasse
2001 2012
Figur 2. Fordelingen af alle træerne (DBH> 5 cm) på størrelsesklasser.
14
Arter BA(m2/h
a)
Ændring i BA (m2/ha) fra 2001
% af total BA Stammer/ha % af total antal stammer
Frekvens på Urtelag
2012 2001 2012 2012 Ændring fra
2001
2001 2012 2012 Ændring
fra 2001
Fagus sylvatica 19.41 3.71 51.1 53.0 332 -2 43.4 42.7 23.2 -7.6
Fraxinus excelsior 5.24 0.95 14.0 14.3 98 -2 13.0 12.6 60.4 8.4
Quercus robur 3.80 0.60 10.4 10.4 40 -2 5.5 5.1 2.8 -13.2
Tilia cordata 2.14 0.35 5.8 5.9 122 6 15.1 15.7 4 -2
Betula pubescens 1.30 0.12 3.8 3.5 30 -4 4.4 3.9 0.4 0.4
Salix caprea 1.24 0.32 3.0 3.4 34 8 3.4 4.4 0 0
Populus tremula 1.00 0.07 3.0 2.7 8 -2 1.3 1.0 15.2 -4
Alnus glutinosa 0.98 0.05 3.0 2.7 24 -2 3.4 3.1 0 0
Alnus incana 0.67 0.11 1.8 1.8 10 2 1.0 1.3 1.2 0
Acer pseudoplatanus 0.30 0.06 0.8 0.8 14 2 1.6 1.8 14 -8
Carpinus betulus 0.17 0.08 0.3 0.5 8 0 1.0 1.0 0.4 -1.6
Corylus avellana 0.14 0.02 0.4 0.4 38 16 2.9 4.9 2 -4
Sorbus aucuparia 0.11 0.04 0.2 0.3 12 4 1.0 1.5 1.6 -2.4
Acer platanoides 0.06 0.03 0.1 0.2 2 0 0.3 0.3 0.4 -0.4
Crataegus laevigata 0.02 0.01 0.0 0.0 6 4 0.3 0.8 2 -1.6
Picea abies 0.00 -0.33 1.1 0.0 0 -12 1.6 0.0 0 0
Picea sitchensis 0.00 -0.22 0.7 0.0 0 -4 0.5 0.0 0 0
Ulmus glabra 0.00 -0.12 0.4 0.0 0 -4 0.5 0.0 0.4 0.4
Tabel 1.Komposition af trælaget. Antal stammer og Basal areal (BA) målt på makroplotniveau, i tabellen ganget op til at gælde for 1 ha.
Frekvens på urtelaget er målt for træer med DBH < 5 cm på mesoplotniveau ved til stede/ ikke tilstede.
15
Der blev i 2012 i alt noteret 69 forskellige arter tilsammen i de 50 makroplots, fordelt på 16 træer, 4 buske og 49 urter. Af de 69 arter var 31 (44,9 %) på Hermy et al.’s (1999) liste over gammelskovsarter. Arterne i de 50 makroplots udgjorde 36,4 % af det totale artsantal registreret i skoven jfr. Buchwald (1993). Ud af de 69 arter der indgik i urtelaget, fandtes 16 af arterne i mere end 10 % (>25 mesoplots) af mesoplottene (tabel 2). Ser man bort fra de træarter der blev registreret i urtelaget, så var de 5 mest abundante arter (tallet i parentes viser i hvor mange mesoplot, i procent, arten findes, målt ved tilstede/ikke-tilstede): Lamiastrum galeobdolon (34,8%), Stellaria holostea (19,2%), Melica uniflora (16,4%), Deschampsia cespitosa (16,4%), Galium odoratum(10,4%) og Circaea lutetiana(10,4%). Af de 16 arter var 5 træarter (DBH < 5 cm). Ud af de 250 mesoplot var der 22 mesoplot ( 8,8 % af de 250 mesoplots), hvor der ikke var nogen urter i. Antal arter pr. makroplot udviste en signifikant ændring og havde et fald på 4,56 8antal arter pr. makroplot fra 2001 til 2012, hvor det var 8,57 arter pr. makroplot.
0 5 10 15 20 25 30
7.5 12.5 17.5 22.5 27.5 32.5
Antal træer
Størrelsesklasser
Tilia cordata
2001 2012 0
10 20 30 40
7.5 17.527.537.547.557.5
Antal træer
Størrelsesklasser
Fagus sylvatica
2001 2012
0 5 10 15
7.5 17.5 27.5 37.5 47.5
Antal træer
Størrelsesklasser
Fraxinus excelsior
2001 2012
0 1 2 3 4 5 6
12.5 22.5 32.5 42.5 57.5
Antal træer
Størrelsesklasser
Quercus robur
2001 2012
Figur 3 Viser hvordan de fire forskellige træarters individer fordeler sig på størrelses klasser. Søjlerne viser antallet af træer for henholdsvis for 2001 og for 2012. Bemærk til at der er forskellige værdier på y-akserne.
16
Miljøvariable
Gennemsnit for de 5 miljøvariable målt/udregnet i 2012 er givet i Tabel 3, sammenholdt med ændringerne fra 2001. Ud af de 5 miljøvariable viste 3 en signifikant ændring fra 2001 til 2012: pH og LOI og udviste et fald hvorimod E_N viste en stigning. Disse variable er alle målt på 50 makroplotniveau.
Floristiske gradienter
DCA af trædata for 2001 og 2012 viste ingen signifikant ændring af de enkeltes plots placering på DCA akse 1 og 2 mellem de to år, hvor de blev målt se tabel 4. Ser man på ordinationen gældende for træer 2001 og 2012, kan man se at DCA-akse 1 er positivt korreleret med antal træarter og pH. DCA-akse 2 er positivt korreleret med førnelag og negativt korreleret med BA. Plots med mange Quercus robur og Fagus sylvatica udviser en mulig sammenhæng med plots med få antal træarter og forholdsvis lav pH. Plots domineret af Betula pubescens og Tilia cordata indikerer en mulig sammenhæng med lav BA.
Art
Antal mesoplot (ud af 250 mesoplot) arten optræder i
Træer (DBH<5cm)
Fraxinus excelsior 152
Fagus sylvatica 58
Populus tremula 38
Acer pseudoplatanus 35
Tilia cordata 10
Quercus robur 7
Urter
Lamiastrum galeobdolon 87
Stellaria holostea 48
Deschampsia cespitosa 41
Melica uniflora 41
Circaea lutetiana 26
Galium odoratum 26
Oxalis acetosella 24
Carex sylvatica 23
Festuca altissima 23
Lonicera periclymenum 18
Viola reichenbachiana/riviniana 11
Anemone nemorosa 9
Carex remota 9
Equisetum sylvaticum 8
Geum rivale 7
Hedera helix 6
Lemna minor 6
Ranunculus lanuginosus 6
Stachys sylvatica
6
Tabel 2. Arter der optræder i mere end 5 mesoplots. (opgjort ved tilstede/ ikke-tilstede.)
17
DCA af trælagets sammensætning i 2012 (figur 4) viste at antal træarter, pH og antal arter i urtelaget korrelerede positivt med DCA-akse 1, mens tykkelsen af førnelaget var negativ korreleret med DCA-akse 1. DCA-akse 2 var positivt korreleret med E_F positivt. Plots domineret af Fagus sylvatica og Quercus robur fandtes overvejende i den lave ende DCA akse 1 mens plots domineret af Fraxinus excelsior overvejende fandtes i den høje ende af DCA-akse 2 mens plots med Tilia cordata fandtes ved lave værdier på denne akse.
DCA af data for urtelaget for 2001 og 2012, viste at der var en signifikant forskel på, hvordan makroplottene lå i ordinationen på DCA akse 1 for de to år, for aksernes score se tabel 4. Plottenes placering har ændret sig mest langs DCA-akse 1. DCA-akse 1 var korreleret positivt med pH og antal arter pr. makroplot og negativt korreleret med E_N, Basal areal og førnelag. DCA-akse 1 havde en længde på 3,4 standard afvigelser og DCA-akse 2 havde en længde på 2,6 standard afvigelser. DCA-akse 2 var korreleret negativt med pH, antal træarter og antal arter pr. makroplot. E_L og førne lag forklarede DCA-akse 2 positivt.
DCA på urtedata fra 2012 (figur 5)resulterede i en DCA-akse 1 med en længde på 3,1 standard afvigelser og DCA-akse 2 havde en længde på 2,4 standard afvigelser. E_N korrelerede negativt med akse 1 mens E_F, pH, fugtighed og antal arter pr. makroplot korrelerede positivt med akse 1. DCA-akse 2 var negativ korreleret med E_L og positivt korreleret med pH.
NMS på urtelagsdata for hhv. 2012 og 2001+2012 samlet viste stor overensstemmelse med resultaterne af DCA. For data2001/2012 var der en korrelation på mere end 60 % og for urtedata 2012 var korrelationen på over 80 %. Plotscorer fra NMS på data for trælaget 2001/2012 havde en meget lav korrelation med værdierne fra DCA ordinationen.
Variable middelværdi 2012 Ændring
P-værdier fra JMP kørt på 50 plots
PH 4.81 -0.13 0.0275*
LOI (glødetab) 11.56 -1.36 0.005***
Førnelag 1.61 0.01 0.276
Fugt 0,37 0.01 0.11
E_L 4.06 -0.05 0.214
E_F 5.49 0.04 0.289
E_N 5.88 0.21 0.0374*
BA_m2/makroplot 0.37 0.06 <0.0001***
Antal arter pr makroplot (ekskl træer med DBH < 5 cm) 8.58 -4.56 <0.0001***
Antal træarter/makroplot 2.68 0,04 0.5690
Antal arter pr. makroplot (inkl træer med DBH < 5cm) 3.39 - 2,08 <0.0001***
Tabel 3. Tabellen viser de forskellige vaiable, hvilke plot niveau de er målt på, hvad middelværdien er i 2012 og hvordan data fra 2012 har ændret sig i forhold til data fra 2001.Alle middelværdierne er taget på 50 makroplotsniveau (100 m2). Der blev kørt en parret t-test på alle værdierne. Den sidste kolonne viser om der er en signifikant ændring. Signifikans niveaus for de kørte tests vises som: ***p <
0,001, **p < 0,01, * p < 0,05.
18
DCA P-værdi
Mean (±SD) 2001
Mean (±SD) 2012 DCA akse 1 (træer) 0.44 105,3 (±85) 102,8 (±85,6) DCA akse 2 (træer) 0.57 159,4 (±69,6) 157,8 (±69) DCA akse 1 (urter) 0.04* 140,6 (±79,7) 126,2 (±62,11) DCA akse 2 (urter) 0.6 132,8 (± 63,8) 129 (±44,3)
Figur 4. DCA ordinations diagram af træerne (DBH> 5cm). Miljøvariablene er vist som biplots vektorer. Krydsene viser arternes position. Trekanterne viser makroplottenes position. Det er kun de 10 mest abundante arter der er vist.
Tabel 4. DCA-aksernes værdier. Gældende for DCA’en kørt for samlet urte-data og DCA’en for samlet træ-data for 2001 og 2012. Der blev kørt parret t-test for alt data. Gennemsnit for aksernes værdier for 2001 og 2012 ses i de 2 sidste kolonner. Signifikans niveaus for de kørte tests vises som: ***p < 0,001, **p < 0,01, * p <
0,05.
19
Figur 5. DCA ordinations diagram af urtelaget. Miljøvariablene er vist som biplots vektorer. Krydsene viser arternes position. Det er kun arter der findes i mere end 5 mesoplots der er vist.
Figur 6. DCA ordinations diagram af urtelaget med data fra både 2001 og 2012. Miljøvariablene er vist som biplots vektorer. Trekanterne viser makroplottenes position. De røde er makroplot for 2001 og de grønne er for 2012.
20
Diskussion Træstrukturen
Fordelingen af træer på de forskellige størrelsesklasser for 2012 viser ingen signifikant ændring, fra studierne foretaget i 2001. Der er i et studie omhandlende Draved Skov, som ligger i nærheden af Bolderslev Skov, observeret ændringer i fordelingen af størrelsesklasser efter en 10 års periode(Wolf 2011).
Man kan forvente, at efterhånden som den naturlige succession forløber i skoven, vil der ske en ændring af fordelingen i størrelsesklasser. På trods af, at der på nuværende tidspunkt ikke er sket en signifikant ændring, er der dog visse trends at observere. En ny størrelsesklasse er kommet til i undersøgelsen fra 2012, 60-65 cm DBH, med et individ af Fagus sylvatica og et af Quercus robur. Fagus sylvatica har som art potentiale til at øge sin DBH betydeligt i forhold til den største med en DBH på 64,3 cm, der på nuværende tidspunkt er noteret i makroplottene. I et studie omhandlende en gammel bøgeskov fra Tyskland er der observeret Fagus sylvatica med en DBH på 116 cm (von Oheimb et al. 2005). Der er ligeledes observeret Quercus med DBH på op til 80 cm i Schweiziske uberørte skove(Rohner et al. 2012). At der er kommet træer i nye DBH klasser, fortæller noget om skovens udvikling, som indikerer en udvikling, mod en struktur der er mere lig oprindelige skoves struktur (Heiri 2009).
Suserup Skov noterede Emborg et al. (2000) at både Fagus sylvatica, Fraxinus excelsior og Quercus robur havde individer med en DBH på over 60 cm. I Bolderslev Skov har træerne ikke nået deres maksimale DBH, hvilket stemmer overens med Borchsenius et al. (2004) som skriver at, skoven
hovedsageligt består af områder med ung vegetation. Borchsenius et al. (2004) skriver at træerne i størrelsesklassen DBH 20-30 cm gældende for Tilia cordata (åreringe talt), stammer tilbage fra mellem århundredeskiftet og 2. verdenskrig.
Fordelingsmønstret i forhold til størrelsesklasser for de 4 mest abundante arter er ikke ens hvilket til dels kan skyldes de forskellige økologiske krav arterne har. Fagus sylvatica, og Tilia cordata har begge nogenlunde samme fordelingsmønster, hvor der en tendens, som går mod at der bliver flere individer i hver aldersklasse, hvilket viser at der siden 2001 er sket regeneration og vækst hos træerne. Tilia cordata har høje krav til temperaturen ved frøsætning (Friis P. M. 2010b), hvilket betyder at det er sjældent den sætter frø i Danmark. Arten har endvidere en god evne til at lave vegetative skud fra ældre træer og på den måde øge antallet af stammer. Som ses på Fig 3 så er Tilia cordata kun at finde i størrelsesklasser <30 cm. Der er dog siden 2001 sket en stigning i alle størrelsesklasserne for Tilia cordata, hvilket er udtryk for at T. cordata, klarer sig fint i skoven. En af grundene til, at Tilia cordata er i fremgang, på trods af Fagus sylvaticas dominans, er at T. cordata kan klare sig på både meget tørre og meget våde jorde, hvor F.
sylvatica ikke kan (Lawesson og Oksanen 2002). Fagus sylvatica er ligesom Tilia cordata en klimaksart og,
21
som man kan se på dens fordeling på størrelsesklasserne, så er der generelt en fremgang, hvor der både er nye individer og ældre, som er vokset op i de største størrelsesklasser.
Man kan på Fraxinus excelsiors fordeling af individer på størrelsesklasser se at der siden 2001 ikke er sket en egentlig foryngelse, hvilket kan skyldes Fagus sylvatica’s dominans og dermed mangel på lysåbne områder, hvor Fraxinus excelsior kan vokse op. Fraxinus excelsior har i forbindelse med lysbrønde en fordel fremfor Fagus sylvatica da dens frø kan ligge i lang tid ved lav lysintensitet, for så hurtigt at vokse op, når der opstår en lysbrønd (Hofmeister et al. 2004).
Quercus robur viser ingen tegn på foryngelse, hvilket kan ses ved at der ikke er kommet nye individer i de 2 første størrelsesklasser (10-15 cm og 15-20 cm). Quercus robur har i det hele taget meget færre individer sammenholdt med de tre tidligere omtalte arter. Q. robur skiller sig ud fra de andre 3 arter, ved at størrelsesklasserne tilnærmelsesvis har en unimodal fordeling. Q. robur er en art som kræver meget lys (Wolf 2011, Rohner et al. 2012) og den unimodale fordeling kan være tegn på at der tidligere har været tilstrækkelig lys, men at der i de senere år er blevet færre områder, hvor lysmængden har været tilstrækkelig for forekomsten af nye skud (Wolf 2011). Quercus robur’s nedgang kan skyldes Fagus sylvatica’s dominans i skoven. Fagus sylvatica er med til at danne et tæt kronedække, hvilket mindsker lysmængden under kronedækket, hvor Quercus robur befinder sig. Dette er vist i et studie af Petritan et al.
(2012), som viser at i skove dominerede af Fagus sylvatica, vil antallet af Quercus falde, som følge af den hårde konkurrence om lyset.
Basal arealet er fra 2001 til 2012 steget for hver enkelt art og på makroplotniveau er ændringen signifikant. Der er modsat ingen signifikant ændring ved antal stammer pr. art. eller for antallet af stammer pr makroplot. Det vil sige at ændringen i basal areal er udtryk for, at de træer som var der før 2012 er blevet større, men der er samtidig ikke kommet signifikant flere stammer. Baggrunden for denne stigning i basal areal kan skyldes, at skoven har ligget urørt, modsat tidligere hvor der blev foretaget plukhugst, gennem en lang årerække. Det har betydet at skovens træer har haft mulighed for at vokse uforstyrret. Hvilket stemmer overens med studier foretaget i Draved skov og i henholdsvis 6 og 12 forskellige skovreservater fra Schweiz, her blev der også målt en stigning i basal areal, over en længere tidsperiode, hvor skovene havde været uden menneskelig påvirkning (Bradshaw et al. 2005, Heiri et al.
2009, Rohner et al. 2012).p
Antallet af træarter har ikke ændret sig signifikant fra 2001 (tabel 3). Ser man ser bort fra de 2 nåletræsarter der er blevet fældet, er det kun arten Ulmus. glabra der er forsvundet fra de 50 makroplots. Da den kun var repræsenteret af 2 individer i 2001, kan dens forsvinden ses som en tilfældighed. Der blev ikke observeret mange Ulmus i resten af skoven (pers. observation). Elmesyge kan være en årsag til artens lave abundans i skoven. I den svenske skov Dalby Söderskog, som rent
22
strukturmæssigt minder om Bolderslev Skov, er der en stor andel af Ulmus glabra (Malmer et al. 1978).
Denne population blev kraftigt reduceret da elmesygen kom til skoven i slutningen af 1980’erne, dels på grund af træer der blev inficeret og døde, men også fordi mange træer blev fældet for at undgå at sygdommen spredte sig (von Oheimb 2007). Ser man fremad så vil antallet af træarter i skoven formodentlig falde fremfor at stige. Det er dog en proces som er langsom (Miścicki 2012), da de træarter som er en del af skoven i dag vil vedblive med at være det indtil de forsvinder på grund af manglende regeneration. De skyggetolerante træarter vil formodentlig komme til at dominere og derved udskygge de lystolerante træarter på sigt, som f.eks. Quercus robur (Heiri 2009).
Sammenholder man de dominerende træarter i klassen DBH > 5cm med de helt unge træer med en DBH < 5cm, så er det ikke de samme arter der dominerer (i antal individer). I underskoven er det Fraxinus excelsior der dominerer med Fagus sylvatica som den anden mest dominerende træart i underskoven i relativ frekvens. Dette gjaldt også i 2001. Ser man på træer med en DBH > 5 cm så er det Fagus sylvatica der dominerer både i basal areal og i antal individer både i 2001 og 2012. Derefter kommer Tilia cordata set i forhold til antal individer og i forhold til basal arealet er det Fraxinus excelsior.
Forklaringen på, at Tilia cordata er den art med anden flest individer kan være dens evne til vegetativ formering ved basalskud og deres lave antal i underskoven kan skyldes deres strenge krav til temperatur for frøsætning (Friis 2010b). Fraxinus excelsior er god til at modstå skygge som ungt træ og har en hurtig vækstrate. Den hurtige vækstrate gør at den hurtigt kan vokse op, hvis der opstår en lysbrønd og kan derved udnytte lyset, før Fagus sylvatica vokser op og danner et tæt kronelag. Fraxinus excelsior har en høj frøsætning, frøene er lette og kan sprede sig langt fra modertræet (Friis 2010b). Den høje frøsætning kombineret med dens skyggetolerance som ung gør, at den findes i stort antal som træ med en DBH < 5 cm.
Disse karaktertræk gør det muligt for den at udkonkurrere Fagus sylvatica i underskoven. Skal man sige noget om hvad der ligger bag skiftet fra Fraxinus excelsior, som dominerende træart i underskoven til at den som stort træ har større basal areal, men færre individer end Tilia cordata, skal man også se på hvordan de to arter fordeler sig på størrelsesklasser. Fraxinus excelsior har væsentlig flere arter i størrelsesklasse DBH > 12,5 cm sammenholdt med Tilia cordata. Dette medfører at Fraxinus excelsior samlet har en højere basal areal.
Urtelaget i skoven
Lidt under halvdelen af arterne urterne i 2012 (44,9%) i urtelaget var på Hermy et al.’s (1999) liste over gammel skovarter. Dette er en svag stigning fra 2001 hvor det var 42,9 %. Af de 5 mest abundante arter i forhold til mesoplots, er 3 af dem, Lamiastrum galeobdolon, Stellaria holostea og Melica uniflora på listen over gammelskovsarter. Den sidst nævnte er dog ikke gammelskovsart i forhold til danske forhold (Hermy et al. 1999). Gammelskovsarter er oftest arter der er skyggetolerente og findes typisk i områder med en
23
middel fugtgradient og de har en lav spredningsafstand pr. år (Brunet og von Oheimb 1998, Hermy et al.
1999). Deres spredning er derfor begrænset. Gammelskovsarter kræver lang kontinuitet for deres habitat, de kan derfor bruges som indikator for, om skoven man er interesseret, i har ligget urørt i lang eller kort tid.
På sigt vil man formode, at der vil komme flere gammelskovsarter, jo længere skoven ligger urørt. Det er dog en proces som er langsom og kan tage flere år og kræver ofte en form for spredningskorridor (Paillet et al. 2009). De mange gammelskovsarter i Bolderslev Skov er et udtryk for at der har været kontinuert skovdække i mange år urørt i mange år.
Antallet af arter pr. makroplot i urtelaget er faldet signifikant fra 2001 til 2012, hvilket tilsyneladende strider mod hypotesen om øget artdiversitet i skove som har ligget urørt i længere perioder (Graae og Heskjær 1997). Et studie omhandlende 4 Fagus sylvatica dominerede danske løvskove siger at der minimum skal gå 30 år, hvor skoven har ligget urørt før der vil ske en signifikant ændring i artssammensætningen (Aude og Lawesson 1998). Bolderslev Skov har kun ligget urørt siden 1999 og forventes derfor ifølge de nævnte teorier ikke have signifikant ændret antal arter pr makroplot. I 2001 var der 9,6 % af de samlede mesoplots, som indeholdte mindre end 2 arter sammenholdt med 2012 hvor det var 24 %. Sammenholder man Ellenbergværdien for lys for de arter, som er forsvundet fra 2001 til 2012 er middelværdien 5,8, for arterne fundet i 2001 er middelværdien 4,9. Tilbagegangen af lyskrævende arter skyldes sandsynligvis at kronedækket er blevet mere tæt i skoven i takt med at basal arealet er vokset. En anden forklaring kan være at plantediversiteten falder, fordi jorden er blevet mere sur. Dette mønster blev observeret af Lalanne et al. (2010), i Fagus sylvstica dominerende skove i det nordlige Frankrig. I Bolderslev Skov er pH for jorden faldet fra 4,94 til 4,81 denne ændring er signifikant. Endelig kan der delvist være tale om et artefakt som skyldes at dataindsamlingen for urter blev foretaget senere på året i 2012 i forhold til 2001. Arter, som blomster tidligt på forsommeren f.eks. Ranunculus auricomus kan derfor risikere ikke at være kommet med i opgørelserne for 2012. Denne forklaring kan dog ikke tilnærmelsesvis forklare hele det observerede fald i artrigdom
Miljøvariable
Kun pH, glødetab (LOI) og Ellenberg N (E_N) (figur 3) udviste en signifikant ændring fra 2001 til 2012. PH har, som ovenfor diskuteret, vist et fald siden 2001. Mange forskellige faktorer kan spille ind ved ændringer af pH i jorden. En af faktorerne der kan føre til ændring i pH, er ændringer i førnelaget enten ved mængden eller, som følge af hvilke arter der udgør dele af førnelaget, en anden mulig faktor er hvilken type jord der er tale om (van Oijen et al. 2005). Da førnelagets tykkelse ikke har ændret sig signifikant fra 2001 til 2012, må det formodes, at det ikke er afgørende for at pH har ændret sig. Fagus sylvatica kan være med til at forsure jorden, fordi deres blade har lav pH og er langsomme om at blive nedbrudt (Graae og Heskjær 1997, Mölder et al. 2008). Quercus robur’s blade påvirker pH i negativ retning, hvor Fraxinus excelsior
24
modsat påvirker pH i positiv retning (Ellenberg 1988, Mölder et al. 2008). Der er dog ikke set en signifikant ændring i antallet eller basal arealet for træerne. Men da der ikke er målt for kronedække eller bladareal, kan dette være grunden til ændringen i pH.
Der viste sig at være et fald i LOI fra 2001 til 2012, ændringen var signifikant. LOI er et udtryk for organisk indhold i jorden. På trods af at ændringen er signifikant er den kun på 10,5 %. Det kan ikke udelukkes at en del ændringen kan forklares ved at det er 2 forskellige personer der har udtaget jordprøverne i hhv. 2001 og 2012 og der derfor kan være små forskelle i metoden, specielt hvor meget af førnelaget der blev fjernet før prøven blev taget eller hvor grundig jordboret blev rengjort mellem prøvetagningerne, som giver udslag i den signifikante ændring.
Ellenbergværdien for næring (E_N) er steget og udviser en signifikant forskel fra 2001 til 2012. E_N fortæller noget om hvor meget nitrogen der er tilgængeligt i jorden, i vækstsæsonen (Ellenberg 1988). Der er flere forskellige faktorer som kan påvirke E_N. Nogle af dem er flere lysåbninger, atmosfærisk deposition og alderen på skoven (Thimonier et al. 1994). Et øget areal med mere lys kan føre til at der sker en øget aktivitet i den mikrobielle aktivitet i skovbunden som kan føre til en øget mineralisering og derved mere N tilgængeligt for planterne (Thimonier et al. 1994). Denne forklaring stemmer ikke overens med at der ikke er sket en signifikant ændring af Ellenberg for lys. Det kan heller ikke forklares ved atmosfærisk deposition, da luft forureningen er faldet de sidste mange år (Nielsen et al. 2013). Man må derfor formode at det er alderen på skoven, som har påvirket E_N. Længden af perioden, hvor skoven har været uden menneskelig påvirkning, kan have indflydelse på tilgængeligt N. I en urørt skov vil man se at der vil være mere dødt ved, som øger N tilgængeligheden og derved øger E_N. Der blev i skoven observeret en hvis mængde dødt ved (personlig observation).
Siden 1999, hvor fredningen af skoven trådte i kraft er dræn og grøfter blevet lukket/fyldt ud. Dette er blevet gjort for at føre skovens hydrologi tilbage til det oprindelige og derved øge heterogeniteten i skovens struktur. Man kan formode at dette vil føre til en øget fugtighed i skoven. Der er ikke i forbindelse med undersøgelserne i 2001 og 2012 blevet observeret nogen signifikant ændring af fugten, hverken af fugtmålene for jorden eller Ellenbergværdierne for fugt. Der var dog et plot, som blev taget ud af analyserne, da det var dækket af vand og derfor ikke var muligt at måle på i forhold til de forskellige variable. Efter at have gået skoven igennem i forbindelse med denne undersøgelse, kunne det konstateres at der var flere områder i skoven, hvor der var meget vådt nogle steder var ligefrem dækket af vand. Mange af områderne der var dækket af vand var det over hele den periode hvor undersøgelserne blev udført helt fra juni til oktober (personlig observation). Grunden til man ikke kan se signifikante ændringer af fugten på data kan være, at makroplottene ikke har ligget i netop de områder af skoven som har været særligt påvirket af den ændrede hydrologi. Der blev især observeret våde områder i den nordlige
