it
it
Indholdsfortegnelse
1. Konklusioner ... 5
2. Baggrund ... 6
3. Materiale og metoder ... 7
3.1 Karforsøg... 7
3.2 Fremspiring i udtræk fra grønsværen ... 9
3.3 Øvrige spiringsundersøgelser ... 9
3.4 Nematode og svampeanalyser ... 11
3.4.1 Prøvetagning... 11
3.4.2 Planteprøver ... 12
3.4.3 Jordprøver... 14
4. Resultater... 16
4.1 Fremspiring i jord... 16
4.2 Fremspiring i udtræk fra grønsværen ... 17
4.3 Dæksæd ... 18
4.4 Kløvervækst i karforsøget ... 19
4.5 Nematode og svampeanalyser ... 22
4.5.1 Symptomer på kløvertræthed ... 22
4.5.2 Svampe associerede med hvidkløverrødder fra kløvertrætte og ikke-trætte jorde.. 22
4.5.3 Kløvercystenematodens rolle ... 24
1. Konklusioner
Videre undersøgelser vil blive baseret på følgende hypoteser:
1. Ved udpræget kløvertræthed dør en stor del af hvidkløverplanterne 5-8 uger efter såning og væksten i de planter, som overlever, er meget lille resten af sæsonen 2. Ingen af de isolerede svampearter kan alene bære ansvaret for udvikling af
kløvertræthed
3. De hyppigst forekommende potentielt skadegørende svampearter kan muligvis indgå i et kompleks, der har medansvar for udviklingen af kløvertræthed
4. Kløvercystenematoden synes at være primært ansvarlig for udvikling af kløvertræthed, men
5. i betragtning af de potentielt skadegørende svampes hyppige forekomst er det muligt, at kløvercystenematoden både svækker værtplanten og formidler svampe adgang til at parasitere planten, og at det således er et samspil mellem de to grupper af skadevol- dere, der resulterer i kløvertræthed
6. Der må i kløvertrætte jorde forekomme en jordbundsfaktor, der "trigger" nematode- cyster til en tidlig og synkron klækning, hvilket udløser tidlige og synkrone angreb (1- 2 uger efter såning). Nedbrydningsprodukter fra frisk-ompløjet kløver er et bud på en sådan faktor.
7. En traditionel skadetærskel-betragtning for nematodecyster i jorden synes ikke anvendelig i sammenhæng med kløvertræthed.
Hvilke dyrkningsmæssige tiltag, der kan eliminere kløvertræthed, bør undersøges nøjere. Ved kraftige problemer er det spørgsmålet om hvor mange kløverfrie år der skal til. Ved mindre problemer kunne en længere periode fra pløjning og til såning måske bevirke, at nematoder, der ved ompløjning af kløver ”trigges” til klækning, går til eller reduceres i denne periode, hvor værtplanterne mangler i marken. Denne længere periode kunne opnås enten ved tidlig pløjning eller ved efterårsudlæg. Endelig kunne andre bælgplantearter i sædskiftet muligvis mindske problemerne.
2. Baggrund
I de senere år har der vist sig problemer med etablering af hvidkløver på økologiske brug. I visse tilfælde mislykkes udlægget helt, og der står kun græs tilbage. I andre tilfælde er der sket en kraftig reduktion af bestanden. Det er især udtalt, når der etableres kløvergræs umiddelbart efter ompløjning af en ældre kløvergræsmark, og det er således især observeret på intensive malkekvægsbedrifter, hvor der er en stor andel af kløvergræs i sædskiftet på arealet forholdsvis tæt på malkestalden. Fænomenet er blevet kaldt kløvertræthed, fordi årsagen ikke har været kendt. Navnet antyder, at jorden åbenbart er blevet ’træt’ af kløver.
I starten blev kløvertræthed slået hen med argumenter som dårlig såteknik, for kraftig dæksæd grundet stor N-mineralisering samt brug af for aggressive græssorter. Men efterhånden er fænomenet blevet mere udbredt, og i 2003 forekom det også på Forskningscenter Foulum. Og det optrådte på en måde, der tydeligt illustrerede, at det er et reelt problem med jorden, og ikke kun et spørgsmål om dyrkningsteknik. I to marker blev kløvergræs udlagt efter
forskellige forfrugter, dels ved Burrehøjvej efter et gammelt forsøg og dels på Foulumgård i det økologiske kvægbrugssædskifte (Tabel 1). Der var ingen hvidkløver, hvor forfrugten var kløvergræs modsat de øvrige, hvor kløveren stod pænt. I dette tilfælde kunne det bevises, at der ikke er tale om dårlig såteknik eller for kraftig dæksæd. Meget skarpe parcelgrænser viste desuden, hvordan ’trætheden’ var meget massiv, idet der var ikke tale om pletter.
Tabel 1. Kløvergræsmængde og –andel bestemt ved fire klip i 1/2m2 felter pr. område i september 2003. Kløvercystenematoder (æg/larver pr. kg jord) bestemt i jordprøver udtaget med jordspyd i pløjelaget.
Forfrugt Kløvergræs
(kg tørstof/ha)
Kløver andel (% af tørstof)
Kløvercyste- nematoder Burrehøjvej Kløvergræs 9 år
Græs 9 års Majs
870 1100 2030
<1 72 74
232 æg/larver 0 Foulumgård Kløvergræs 2 år
Roer
390 1130
<1 72
0 0 Det massive problem bekræftes også fra praksis, at når kløvertrætheden er så udtalt, at kløveren går ud, gælder det hele marken og ikke kun pletter. De typiske observationer har været, at kløveren er spiret frem, og derefter er der først efter høst af dæksæd igen
observationer, hvor så kløveren har været væk.
Med der formål at finde årsagen til kløvertræthed, blev der indsamlet jordprøver fra potentielt kløvertrætte jorde i foråret 2004, og i disse jorde er der dyrket hvidkløver, væksten er blevet fulgt og der er lavet plantepatologiske undersøgelser. Desuden er der lavet undersøgelser på jord og planter fra reelt kløvertrætte marker. På baggrund af ovennævnte erfaringer blev det konkluderet, at kløvercystenematoden sandsynligvis ikke er den primære årsag.
Stængelnematoden har tidligere været et stort problem (Frederiksen, 19501), men denne forventes heller ikke at være årsag bl.a. på grund af resistente sorter. I en svensk undersøgelse blev der i et enkelt forsøg fundet en stor effekt af svampemidler på kløvervækst (Lager, 20022). På den baggrund blev det besluttet at lægge hovedvægten af undersøgelser på jordboende svampe.
3. Materiale og metoder
3.1 Karforsøg
Jorden til forsøget blev hentet i perioden 29. marts til 7. april fra marker ved Forskningscenter Foulum og fra 14 landbrug, som havde haft problemer med kløveretablering. I alt var der jorde fra 16 marker med potentielt kløvertrætte jord, 2 jorde fra marker med kløvertræthed i 2003 og 2 referencejorde, hvor der ikke har været dyrket kløver i mindst 20 år (Tabel 3).
Jordtypen varierede mellem JB1 og JB4. I alle 16 marker fra landbrug var der kløvergræs, som skulle ompløjes i foråret 2004. Der blev hentet ca. 200 l jord fra hver mark (8 kar).
Prøverne blev udtaget 4 eller 8 steder i hver mark afhængig af markens størrelse, og blev taget jævnt fordelt over hele marken. Ved opgravningen blev jorden fra hvert hul fordelt i flere kar, således at de to og to var ens. Herved blev der to grupper af kar, som blev brugt til hhv. med og uden herbicidsprøjtning.
Prøverne blev gravet op med spade til 20 cm dybde jf. nedenstående tegning. Renden blev gravet på tværs af pløjeretning (jf. billede 1 side 10).
’Hak’ med spaden for at mindske
græstørvenes størrelse En spadebredde
Jorden blev opbevaret køligt og overdækket i karrene indtil blanding og såning.
Jorden blev blandet ved, at indholdet af 4 kar blev hældt over hinanden, mellem hver portion blev drysset insektmiddel (Gaucho) (jf. billede 2 side 10) for at undgå insektskader generelt.
Der blev brugt 3 g/kar hvilket er ca. 10 gange normaldoseringen, som er 30 kg/ha. Jorden blev hældt op i en kegle. Bunken blev blandet ved at flytte den over i en ny kegle (jf. billede 3 side 10). For at undgå afblanding af det inhomogene materiale (jord og små græstørv) blev bunken herefter delt i tre ”lagkagestykker”, en tredjedel til hvert kar. Karrene blev fyldt ¾ op, derefter
1Frederiksen, H. 1950 Undersøgelser og forsøg over kløverålens udbredelse, skadevirkning, smitteforhold og bekæmpelse. Planteavlen på Sjælland 1949-51, 245-279.
2 Lager, J. 2002 Soil-borne clover diseases in intensive legume cropping. Doctoral thesis, Uppsala.
vibreret på en pladevibrator, fyldt helt op og vibreret igen før den sidste opfyldning som blot blev fyldt i karret for at simulere at overfladen var ”harvet”. Under ifyldningen blev det tilstræbt, at der ikke var græstørv i de øverste 5 cm. Der blev ikke pakket til en specifik tæthed, da jordene var meget forskellige, og erfaringen er, at de pakker meget forskelligt. I stedet blev karrene sat på vibratoren lige længe (jf. billede 4 side 10).
Fra hver prøve (”kegle”) blev der gemt en jordprøve i 5 l spand, som blev opbevaret på køl (2oC) til senere benyttelse. Herfra er der brugt jord til det senere ”spiringsforsøg”.
Karrene har et overfladeareal på 27 x 35 cm og en højde på 33 cm, dvs. godt 31 l. De blev placeret i to grave i specialanlægget på Foulum, så overfladen flugtede med jordoverfladen (billede på forsiden). I bunden af karret var et afdræningshul, og der blev lavet et drænlag i bunden bestående af en rist og fiberdug.
I hvert kar blev der sået byg i to rækker (dybde 3 cm) (billede 5 side 10), kløveren blev bredsået over hele fladen (billede 6) med et tyndt jordlag over. Kløverfrømængden var 3x anbefalet, 15 kg frø/ha. Tromling blev simuleret ved at presse en perforeret plade på jorden (billede 7).
Der blev gødet med 50 N/ha i de kar, hvor jorden ikke var gødet i marken, inden den blev hentet. Dette blev gjort for at sikre, at byggen voksede godt. Udenom karrene blev der sået byg som værn.
De tre kar med samme jord blev placeret ved siden af hinanden, for at sikre at ændringer i kløvervækst blev observeret. Der var tre rækker kar i gravene, og jordene har derfor ikke haft helt ens vækstbetingelser, da ikke alle har haft samme randeffekt. Det er således ikke muligt at lave en statistisk behandling af resultaterne.
Efter såning blev der vandet med 20 mm for at fugte op efter den udtørring, som blandingen havde bevirket. Resten af sæsonen blev der vandet efter behov, der var dog visse tekniske vanskeligheder med vandingen som gjorde at karrene ikke hver gang blev tilført samme mængde vand!
Målet var at hele arbejdsgangen fra blanding af jord til såning skulle foregå på en dag. Dette var ikke muligt, så jorden blev blandet og fyldt i karrene på en dag, og karrene blev flyttet ud og tilsået dagen efter.
Halvdelen af karrene (den ene grav) blev sprøjtet med følgende fungicider i blanding:
Alliette 80 WG (6 kg/ha), Sportak WG (2 l/ha) og Topsin WG (1 kg/ha). Første gang den 6.
maj, anden gang den 28. maj. Der blev vandet med ca. 10 mm umiddelbart efter. Midler, mængde og metode var helt det samme som anvendt i forsøg af Lager (2002).
3.2 Fremspiring i udtræk fra grønsværen
Der blev yderligere taget prøver af græstørven til spiringsundersøgelser. Disse blev udtaget med ’foderskovl’ i siden af ovennævnte rende. Fremspiring blev undersøgt efter følgende metode:
x Ca. 2 kg jord tilsættes 4 liter postevand x Fyldes i 10 liters dunk med skruelåg
x ”Vasker” i ombygget vaskemaskine 20 min.
x Suspensionen sigtes: 2, 1, 0.5, 0.25, 0.125, 0.063 og 0.038 mm x Centrifugeres i ½ liters beholdere i 20 min.
x 17.24 min tilstrækkeligt til at 0.2µm partikler centrifugeres ned ved 3500 rpm (3.41 min for 0,45µm)
x Dekanteres. Supernatanter samles i 5 l beholder x Frøene spires i Jacobsens spireapparat
x Vægerne hænger ned i glas med den vaskede, sigtede og centrifugerede jordvæske x Der udlægges 25 frø/kokke efter skabelon (350 frø pr. prøve)
x Frøene spires 8 dage ved 20 grader Opgøres i:
x Døde frø
x Kvellede, uspirede frø x Unormale spirer x Normale spirer
3.3 Øvrige spiringsundersøgelser
For yderligere at undersøge spiringen under optimale forhold blev der iværksat et lille forsøg den 20. august, hvor der blev sået i stanniolbakker, 12,5 x 9cm. Der var 9 dræningshuller i hver bakke. Der blev anvendt jord, som havde været i kølerum (2°C) fra forsøgets start.
Frøene blev placeret meget øverligt og indtil fremspiring var der låg over bakkerne for at sikre optimale spiringsforhold. Der blev udsået 100 frø/bakke. Der var to bakker pr. jord og der var ingen fungicidbehandling. Jorden var tilført Gaucho i forbindelse med fyldningen af karrene.
Billeder fra etablering af karforsøg
:
Nr. 1 Udtagning af jord Nr. 2 Tilsætning af Gaucho
Nr. 3 Jordblanding Nr. 4 Vibrering
Nr. 5. Såning af byg Nr. 6 Såning af kløver Nr. 7 ’Tromling’
3.4 Nematode og svampeanalyser
Der blev udtaget plante og jordprøver fra marker med kløvertræthed, anmeldt af lokale konsulenter, fra marker på Foulum og fra karforsøget til analyse for forekomster af kløvercystenematoder og svampe.
3.4.1 Prøvetagning
Ved indsamling af prøver fra marker eller fra karforsøg blev hele planter gravet op, sammen med jorden omkring den enkelte plante. Jordprøver under planterne blev udtaget med en planteskovl til en dybde af 5-10 cm, og prøver udtaget inden for hver bedrift blev blandet grundigt, inden prøveudtagning til nematodetests. En samlet oversigt over prøvematerialet og foretagne undersøgelser ses i Tabel 2
Tabel 2. Oversigt over prøvemateriale og foretagne undersøgelser
Opgørelse af nematoder
Lokalitet Undersøgt
plantetal
Prøver taget fra
Jordtilstand Identifikation af svampe på
rødder på
rødder i jord
Forfrugt 2003
Aabenraa 30 Marken Kløvertræt + + + 1. års kløvergræs
Foulumgård, mark 3 30 Marken Kløvertræt + + + 2. års kløvergræs
Foulumgård, mark 6 20 Marken Ikke-træt + + + Majs
Give 30 Marken Kløvertræt + + + 1. års kløvergræs
Lemvig, jord 3 30 Karforsøg Kløvertræt + + + Kløvergræs
Rødekro 1 8 Marken Kløvertræt + + 3. års kløvergræs
Rødekro 2 8 Marken Ikke-træt + + Ingen
Rødekro 3 7 Marken Ikke-træt + + Majs
Jord 6 Karforsøg Kløvertræt + Kløvergræs
Jord 9 Karforsøg Kløvertræt + Kløvergræs
Jord 10 Karforsøg Kløvertræt + Kløvergræs
Jord 15 Karforsøg Kløvertræt + Kløvergræs
Foulum, jord 20 20 Karforsøg Ikke-træt + + + Byg
Viborg 30 Marken Kløvertræt + + + 3. års kløvergræs
Fra hver af syv jorde, heraf fem kløvertrætte og to ikke-trætte, detail-undersøgtes 20-30 planter, og nematodeforekomster i jorden undersøgtes. I prøver fra seks af jordene var plantealderen på undersøgelsestidspunktet fra 44 til 50 dage fra sådato, og i den syvende (Viborg) 69 dage. I projektets første periode blev ca. 45 dage gamle planteprøver fra samme, kløvertrætte Viborg-jord undersøgt, og der var ingen synlig tilvækst sket i perioden mellem 45. og 69. dag. De 45 dage gamle Viborg-planter var det første materiale, der indløb, og undersøgelsen heraf var nærmest en "pilot-undersøgelse", med fokus på svampe. Det blev ved disse undersøgelser klart, at kløvercystenematoder måtte være end del af problemet, og på den baggrund blev datahøst i de videre undersøgelser tilrettelagt og udvidet til også at omfatte nematoder.
Desuden undersøgtes tre mindre planteprøver (à 7-8 planter), der afveg fra det øvrigt undersøgte materiale ved at være betydeligt ældre - 82 dage fra såning, fra en økologisk bedrift ved Rødekro. Disse tre prøver repræsenterede tre lokaliteter på samme bedrift, med hver sin historik og sine kløvertrætheds-egenskaber.
Foulumgård, mark 3 og 6 er fra det økologiske kvægbrugssædskifte med afgrøderækkefølgen:
1. byg med udlæg af kløvergræs (mark nr. 6) 1. års kløvergræs
2. års kløvergræs
2. byg med udlæg af kløvergræs (mark nr. 3) 3. havre
4. majs
Sædskiftet har med næsten samme afgrøderækkefælge kørt siden 1987. Afgrøde nr. 4 har kun i to år været med udlæg af kløvergræs, mens den i de øvrige år har været med udlæg af græs.
3.4.2 Planteprøver
I indledende undersøgelser observeredes for forekomst af sygdomssymptomer i form af blad- og stængelpletter, nekroser på rod og top m.v., men det stod snart klart, at symptomet på kløvertræthed ganske enkelt bestod i dårlig rodudvikling og ringe top-tilvækst.
Derfor blev der lavet en bedømmelse af de enkelte planterødders tilstand ud fra et femtrins indeks, som angivet neden for. Rodindekset illustreres i Figur 1.
Rodindeks:
1. Rodlængde mindre end 2 cm, rod spinkel og uden forgreninger 2. Rodlængde 2 til 3 cm, rod spinkel. Forgreninger få og meget korte 3. Rodlængde over 3 cm, rod spinkel. Forgreninger få og meget korte
4. Rodlængde over 3 cm, hovedrod kraftigere. Forgreninger få og meget korte 5. Rodlængde over 3 cm, roden kraftig og flere gange forgrenet. Siderødder lange
Indeks 4 Indeks 3
Indeks 2 Indeks 5
Indeks 1
Figur 1. Indeksering af hvidkløverrødders udvikling.
Planter blev vasket under rindende vand til rødderne syntes fri af jordpartikler. Efter vask bedømtes rodudvikling på den enkelte plante ud fra det angivne rodindeks. Planternes roddel blev afskåret med steril skalpel umiddelbart under kimbladfæster, hvorpå rødderne
overfladedesinficeredes i 70% ethanol i 1 minut og anbragtes til overfladetørring på sterilt underlag i sterilbænk. Derpå blev hver enkelt rod halveret sterilt i top og spids.
Rodtop og -spids mikroskoperedes i sterilt præparat, og følgende observationer blev noteret:
1. Antal kløvercystenematoder pr top / spids, uanset udviklingstrin 2. Forekomst af færdigdannede cyster (+ / -) pr top / spids
3. Forekomst af æg / larver i cyster (+ / -) pr top / spids
4. Synlig svampevækst i eller på top / spids, med note om umiddelbart artsgenkendelige træk
5. Symptomer i form af nekrotisering
Hver enkelt plantes rodtop og -spids blev derpå anbragt på 1,5% kartoffeldekstroseagar med novobiocin (25 mg/l) i petriskåle, og blev inkuberet ved stuetemperatur frem til synlig vækst af svampe (min. 5 til 10 døgn). For hver enkelt plantes rodspids / -top identificeredes de svampe, der groede frem.
Friskvægten af plantetoppen bestemtes i udvalgte prøver fra kløvertrætte og ikke-trætte jorde.
Efter inkubation mikroskoperedes prøver af rødder og fremvoksede svampe med henblik på identifikation af svampe.
3.4.3 Jordprøver
Jorden blev tørrede ved 80 qC i 24 timer og vejet, hvorpå den organiske fraktion blev udskilt ved vask og frafiltrering af de groveste partikler. Herefter blev antallet af
kløvercystenematode-cyster bestemt under stereomikroskop, og antallet af cyster, der indeholdt æg og larver, blev bestemt i lysmikroskopi. I fire udvalgte prøver bestemtes
endvidere antal af æg og larver. Resultaterne opgjordes som tomme / fyldte cyster eller æg + larver pr. kg tør jord, samt som æg + larver pr. fyldt cyste. Cystetal bestemtes i yderligere fire jorde (jord 6, 9, 10 og 15), der indgik i karforsøget.
Tabel 3. Jordene til karforsøget . Forfrugterne: KG= kløvergræs, K= korn, K-KG=korn med udlæg af kløvergræs, Æ= ært. NavnByJB nr. 2003200220012000199919981997 1JørgenBachViborgKGKGK -KGKGÆ - KGK - G K . KG 2Peder Nielsen (Mark1)Lemvig3KGKGKGK - KGKGKGKG 3Peder Nielsen (Mark 2) 3Æ-KGKGKGKGK - KGKGKG 4Knud Erik og Jens J JensenBøvlingbjerg4KGKGKGK - KGKGKGKG 5HenkBiesheuvelBækmarksbro2KGKGKGKGKGK – KGKG 6LarsJørgensenRandersKGKGKGKGKGKG 7BennyVammenHobro3KGKGKGK - KGKG 8Hans Bugge Mark 1 Hobro3KGKGK - KGKKGKGK - KG 9Hans Bugge Mark 2 3KGKGK - KGK 10Benny H. Hansen Ebeltoft3KGKGKGK - KGKG 11KarlHaarØlgod4KGKGKGK – KGKGKGKG 12Henning Petersen Højer4KGK - KGKGKGKGK - KGK– KG 13BentSchrøderLøgumkloster1KGKGKGK – KGKG 14Søren D.ClausenBredebro3KGKGKGK - KGK – G 15PeterKraftSkærbæk4KGKGK - KGKGK - KGKGKG 16ErikAndersenArden3KGKGKGK - KGK – G KG 17Et år efterFoulum4K - KGKGKGK - KGROERKK 18Et år efterFoulum4K - KGKGKGKGKGKGKG 19ReferenceFoulum4Ingen kløvergræs i 20 år 20ReferenceFoulum4Ingen kløvergræs i 20 år
4. Resultater
4.1 Fremspiring i jord
I karrene var fremspiringen synligt meget forskellig mellem jordene (Figur 2). Der blev udsået 0,15 g/kar, hvilket svarer til ca. 2260 frø/m2. Fremspiringen varierede mellem 240 og 1270/m2, dvs.
mellem 11 og 56 % af udsæd. Forskellen mellem karrene indenfor samme jord var meget mindre end mellem jordene. For at undersøge om årsagen til dette skyldes selve jorden eller kulturtekniske forhold, blev der i august udsået 100 frø i stanniolbakker. Resultaterne viste, at der ikke var forskel på jordene mht. fremspiring under ideelle forhold (Figur 3). Som gennemsnit spirede 60 % (46-75) af frøene. Om foråret har vandingen muligvis ikke været optimal, da fremspiring fandt sted i en meget tør periode med blæst. Da jordene samtidig var meget forskellige rent fysisk, kan sådybden også have varieret.
Det kan derfor konkluderes, at forskelle i fremspiring primært skyldtes kulturtekniske forhold. Det blev dermed også tydeliggjort, at fremspiring af hvidkløver kan være en sårbar del af etableringen.
Antallet af planter var dog i alle kar tilstrækkelig til en god kløvervækst. Optællingen foregik den 26. maj, hvilket var lige inden kløvertræthed blev konstateret. Hvor mange spirer, der på optællings- tidspunktet allerede var døde i visse jorde, vides ikke. Kløvertræthed kan således muligvis have bidraget til forskellen i fremspiring også.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Jord nr
spirer pr. m2
Antal spirer
standardafvigelse (8 kar)
Figur 2. Fremspiring i karrene. Sået i april med byg som dæksæd og optalt 26. maj.
Standardafvigelse indenfor de 8 kar pr. jord er vist.
0 10 20 30 40 50 60 70 80
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Jord nr.
% fremspiring
Figur 3. Fremspiring i stanniolbakker under optimale forhold.
4.2 Fremspiring i udtræk fra grønsværen
For at undersøge om spiringen hæmmes af kemiske indholdsstoffer fra den ompløjede kløver, blev der lavet kontrollerede spiringsundersøgelser på to jorde: en kløvertræt jord (nr. 9) og en jord, hvor kløveren voksede godt (nr. 18). Undersøgelsen blev foretaget i september, og grønsværen havde indtil da været opbevaret ved 2oC.
Metoden fungerede tilfredsstillende. En enkelt anke mod metoden kan dog være, at ikke alle stoffer nødvendigvis er kommet på filtrerpapiret. Det gjaldt stoffer der var bundet til frasigtede /
fracentrifugerede fraktioner ( >0,2Pm) eller som ikke kunne suges op gennem spireapparatets
’væge’.
Resultaterne ses i tabel 4. Der var en tendens til, at de unormale spirer var mindre og måske mere deforme i jord 9 end i jord 18. Forskellen var imidlertid så lille, at den ikke kan forklare den massive kløvertræthed, der blev registreret i Jord 9.
Tabel 4. Den procentiske fordeling mellem de forskellige typer Kløvertræt
Jord nr. 9 Jord nr. 18
Døde frø 7 6
Kvellede, uspirede frø 3 4
Unormale spirer 15 10
Normale spirer 75 80
4.3 Dæksæd 4.3 Dæksæd
Byggen voksede godt, og der var ingen tegn på mangel af næringsstoffer. Udbyttet af dæksæden, som blev høstet den 4. juli, varierede fra ca. 6 til 13 t tørstof/ha (Figur 4). For en del af jordene var udbyttet noget højere, hvor der var sprøjtet med svampemidler. Dette kan både være en effekt af svampemidlerne og en effekt af, at karrene var placeret systematisk i gravene.
Byggen voksede godt, og der var ingen tegn på mangel af næringsstoffer. Udbyttet af dæksæden, som blev høstet den 4. juli, varierede fra ca. 6 til 13 t tørstof/ha (Figur 4). For en del af jordene var udbyttet noget højere, hvor der var sprøjtet med svampemidler. Dette kan både være en effekt af svampemidlerne og en effekt af, at karrene var placeret systematisk i gravene.
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Jord nr.
udbytte af dæksæd (kgts/ha)
+ svampemidler - svampemidler
Figur 4. Udbytte af dæksæd (vårbyg) i de 20 forskellige jorde.
Figur 4. Udbytte af dæksæd (vårbyg) i de 20 forskellige jorde.
Billede fra tre jorde i karforsøget i september : Billede fra tre jorde i karforsøget i september :
0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Jord nr.
udbytte af dæksæd (kgts/ha)
+ svampemidler - svampemidler
Reference Jord nr. 8
Jord nr. 15
4.4 Kløvervækst i karforsøget
I begyndelsen af juni kunne symptomerne på kløvertræthed registreres. På det tidspunkt var det første trekoblede blad helt udviklet. I nogle kar gik væksten næsten i stå. Nogle af planterne var mere mørkegrønne og bladpladerne syntes tykkere, og andre fik gule eller røde blade. Men for mange var der ikke synlige symptomer. Mange planter gik ud, men hvor stor en andel dette ud- gjorde kunne ikke vurderes pga. dæksæden. Der var ingen væsentlige symptomer på næringsstof- mangel. Resten af vækstsæsonen blev den reducerede plantevækst ved med at være synlig, de små planter voksede sig aldrig store. Et eksemplet er vist på billedet side 18, hvor der næsten ikke var kløverplanter tilbage i jord 15. I jord 8 var der også reduceret vækst. Der var mange kløver-planter, men de voksede næsten ikke. På referencejorden var der til gengæld meget vækst.
Efter høst af dæksæd blev kløveren høstet to gange til jordoverfladen, hhv. 16. august og 30.
september. Der blev luget for ukrudt en gang i maj og en gang i juli efter høst af dæksæd, og ved høst af kløver blev ukrudt sorteret fra. Kløverudbyttet var meget forskelligt mellem jordene (Figur 5). Udbyttet var størst i de to referencejorde, 19 og 20, samt i nr. 18, hvor der havde været et kløver- frit år efter kløvertræthed. For de fleste jorde var der kun ubetydelige forskelle i kløvermængde mellem kar med svampemiddel og uden svampemiddel.
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Kløver udbytte(kg tørstof/ha)16. aug.
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Kløverudbytte (kg tørstof/ha)3
+ svampemid.
- svampemid.
+ svampemid.
- svampemid.
30. september 16. august
aug.0.sept.
Figur 5. Kløverudbytte 16. august og 30. september i de 20 forskellige jorde i karforsøg (jf. tabel 3), dels med to sprøjtninger med svampemidler og dels uden disse sprøjtninger. For hver søjle er standardafvigelsen mellem de tre kar angivet.
Skygning af dæksæden som årsag til reduceret vækst kan udelukkes, da der ikke var nogen sammenhæng mellem udbyttet af dæksæd og kløvermængde ved 1. høst (Figur 6).
0 1000 2000 3000 4000 5000
5000 7000 9000 11000 13000 15000 Dæksæd udbytte (kg ts/ha)
kløver udbytte 16. aug. (kg ts/ha)
+ svampemid.
- svampemid.
Der var stor forskel på kløvervæksten mellem de forskellige jorde. Den væsentligste årsag formodes at være varierende grad af kløvertræthed, men der kan også være andre parametre. Meget
kløvertrætte jorde var nr. 3, 9 og 15, hvor der næsten ingen vækst var. Flere jorde må også betegnes som kløvertrætte: nr. 5, 6, 8, 10 og 11. Der var således flere grader af kløvertræthed, og kun i ganske få jorde var væksten lige så god som i referencejordene (19 og 20).
Figur 6. Kløverudbytte (1. høst) i relation til udbytte af byg-dæksæden.
I karforsøget gav kun én kløvertræt jord (Jord 16) positivt udslag for behandling med svampemidler (Figur 7). Der er således tilfælde, hvor svampe alene ser ud til at have stor betydning for
kløvertræthed, men det synes ikke at være det generelle billede. Imidlertid har den/de pågældende svampe næppe været blandt de, der blev fundet hyppigst i de undersøgte jorde (jf. næste afsnit), idet stikprøver viste, at disse svampes forekomst ikke blev påvirket af fungicidbehandlingerne i
karforsøget. Billedet i figur 8 viser forskellen på kar der var sprøjtet og usprøjtet i jord 16.
Kløverudbytte (kg tørstof/ha)
0 2000 4000 6000
8000 Uden fungicider
Med fungicider
Reference Jord nr. 16
Figur 7. Eneste eksempel på jord, hvor sprøjtning med svampemidler havde en betydende effekt. Standardafvigelse er vist.
- svampemidler + svampemidler
Figur 8. Billede af Jord 16, hhv. usprøjtet og sprøjtet i september.
Jord nr. 17 og 18 var fra marker, hvor der havde været kraftig kløvertræthed året før, dvs. i 2003 (Figur 9). Væksten i nr. 18 tyder på, at der ikke var mere ’træthed’ tilbage. I denne jord var
forhistorien byg med kløvergræsudlæg (2003), hvor kløveren næsten helt forsvandt og forud for det 10 år med kløvergræs uden ompløjning. Jord nr. 17 synes derimod stadig at have noget ’træthed’
tilbage. Denne jord er fra det økologiske kvægbrugssædskifte på Foulumgård (sædskiftet er omtalt side 12). Jord 17 er fra en mark med kløvergræsudlæg i vårbyg efter ompløjning af en 2. års kløvergræsmark med en stor andel kløver.
Kløverudbytte (kg tørstof/ha)
0 2000 4000 6000 8000
Reference Foulum 1 Foulum 2
Udbytte af dæksæd (kg tørstof/ha):
6951 5972 7933
Jord 17 Jord 18
Figur 9. Kløverudbytte (sum af to høst) i karforsøg med to marker, hvor der var kløvertræthed i 2003 sammenlignet med referencejorden. Standardafvigelse er vist.
4.5 Nematode og svampeanalyser
De samlede hovedresultater er opsummeret i Tabel 5.
4.5.1 Symptomer på kløvertræthed
De primære og umiddelbart synlige forskelle mellem hvidkløverplanter fra kløvertrætte og ikke- trætte jorde bestod i 1) markant forskel i top-tilvækst og 2) markant forskel i rodudvikling. Således var gennemsnits-friskvægten for 30 plantetoppe fra 44 dage gamle planter fra kløvertræt jord (Give) 19 mg, mens den for 46 dage gamle planter fra ikke-træt jord (Foulum, jord 20) var 192 mg.
Tilsvarende var vægten 22 mg hos kløvertrætte, 82-dage gamle planter fra Rødekro, i modsætning til 339 og 379 mg hos lige så gamle planter fra Rødekros to ikke-trætte lokaliteter. Rodindekset var også markant lavere hos planter fra trætte jorde, end fra ikke-trætte (Tabel 5). En foreløbig statistisk undersøgelse af forskelle i rodindeks viser signifikant forskel mellem trætte og ikke-trætte jorde i denne sammenhæng.
Forekomst af nekroser på / i rødder og tab af rodspidser var mere udtalt i kløvertrætte planter end i ikke-trætte, ligesom kimblade og spadeblad syntes at gå til tidligere, men disse karakterer forekom dog usystematiske og derfor ikke egnede som symptom-parametre. Her udover fandtes der ikke klare symptomer i form af pletter, nekroser eller i form af nematodegange forårsaget af eventuelle stængelnematoder i de ovenjordiske plantedele - kløvertrætte planters væsentligste symptom var med andre ord den ringe vækst, eller snarere vækststandsningen, jævnfør topvægten i 44-46 dage gamle planter hhv. 82 dage gamle planter (19 mg og 22 mg) fra trætte jorde (Tabel 5).
Da undersøgelsen er baseret på studier af levende planter, indsamlet fra mark og karforsøg, mangler en enkelt brik i symptombilledet, idet kløvertræthed i marken ud over vækststandsning i kløveren manifesterer sig ved, at planterne gradvist dør bort. Omfanget af og tempoet i denne bortdøen er ikke søgt klarlagt her.
4.5.2 Svampe associerede med hvidkløverrødder fra kløvertrætte og ikke-trætte jorde
Diversiteten af svampe på rødder af både trætte og ikke-trætte planter var stor, idet der forekom 43 forskellige slægter og arter, hvoraf 31 blev bestemt til artsniveau og resten (12) til slægtsnivau. Der er mulighed for at nogle af disse sidste ved yderligere studier (som tiden ikke rakte til) burde henregnes til de 31 arter, især en delFusarium-isolater. Den procentvise forekomst af de enkelte fund angives for hver lokalitet i Tabel 5.
Blandt fundene var svampe, der er kendt for at være patogene over for kløver, herunder Sclerotinia trifoliorum,Phoma medicaginis og Pythium irregulare. Imidlertid var disse arters forekomst så sporadisk, at deres tilstedeværelse - art for art - ikke kan tillægges nogen forklaringsværdi i forhold
til spørgsmålet om kløvertræthed. Dog må det nævnes, at detektion afPythium irregulare og andre Pythium-arter var stærkt hæmmet af isoleringsteknikken, hvorfor Pythium-arter kan have fore- kommet i langt større omfang, end detekteret, jævnfør resultat i Tabel 5. Af hensyn til dette, blev der i undersøgelsens tidligste fase også anvendt teknikker, der favoriserede detektion af Pythium- arter, men disse måtte fravælges på grund af det korte projektspænd.
En lang række af de i øvrigt fundne arter forekom ligeledes sporadisk, og har ikke umiddelbart nogen i litteraturen kendt historie for at være patogene i kløver.
Interessen må umiddelbart samle sig om en lille håndfuld svampe, der enten var meget hyppige eller tilhørte slægter, der er alment kendt for at være patogene over for et meget bredt værtplante-
spektrum. Til denne gruppe hører Fusarium oxysporum var.redolens og Cylindrocarpon
destructans, der var de to hyppigst forekommende arter, samt andre repræsentanter for Fusarium- slægten, nemligF. avenaceum,F. culmorum og F. sporotrichioides. Der foreligger flere rapporter, der kæder de fundne Fusarium-arter og C. destructans sammen med sygdomsproblemer i mange dyrkede plantearter - herunder kløver. Imidlertid var både F. oxysporum var. redolens og C.
destructans hyppigt forekommende i både trætte og ikke-trætte planters rødder, og selv om der var anvendt overfladedesinfektion af rødder med henblik på kun at detektere svampe, der havde inficeret / koloniseret rodvævet, er dette ikke en tilstrækkelig garanti for, at de detekterede svampe faktisk havde invaderet rodvævet. De nævnte arter, samt adskillige andre af de fundne - her under ogsåMicrodochium bolleyi, der forekom ret hyppigt - er i stand til at danne særdeles robuste hvilestrukturer (især klamydosporer), og det er sandsynligt, at en del af disse kunne overleve desinfektionsprocessen, selv om svampene måske udelukkende har befundet sig på rhizoplanet - og ikke i rodvævet.
Det er iøjnefaldende, at hyppigheden af førnævnte potentielle patogener er stor og sammenlignelig i både planter fra trætte og ikke-trætte jorde. Ingen af de enkelte svampearter kan derfor være primær årsag til udvikling af kløvertræthed, da dette ville forudsætte, at den pågældende art var konsekvent til stede i de trætte planter. Til gengæld er det muligt, at gruppen af de 4-5 hyppigst forekommende svampearter kompletterer hinanden og tilsammen spiller en rolle. I betragtning af deres sammen- lignelige hyppighed i trætte og ikke-trætte planter, må der dog forekomme specifikke forhold i de kløvertrætte jorde, der svækker planternes forsvar mod svampeangreb. I lyset af omfanget af nema- todeangreb på de trætte jorde (behandles nedenfor) er det oplagt at tænke på disse angreb som årsag til en sådan svækkelse, samtidig med at nematodernes angrebsveje kan udgøre lette indfaldsveje for svampeinfektioner.
Samtlige fundne svampe er i stand til at leve saprofytisk i jord, og det er nok rimeligst at opfatte dem som saprofytter med et lejlighedsbestemt patogent potentiale, som udløses af "jordbunds- faktorer", og af plantesvækkelse i form af f.eks. næringsmangel eller rent mekanisk eller nematodefrembragte rodsår. Der foreligger rapporter om nematoder som mulige vektorer for
potentielt patogene svampe (herunder kløvercystenematode som vektor for F. oxysporum f.sp.
dianthii i nellike) og om nematode-nedbrydning af resistens over for bl.a Fusarium-arter, ligesom der eksisterer mere løst funderede, men oplagte spekulationer om nematoder som døråbnere for svampes parasitisme via sår.
I lyset af den rolle, kløvercystenematoden synes at spille, jævnfør afsnit herom nedenfor, er det derfor stadig et åbent spørgsmål, hvilken rolle de hyppigst fundne svampe har i udviklingen af kløvertræthed. At de spiller en rolle sandsynliggøres af deres hyppighed sammenholdt med den almene litteraturs udpegning af disse svampe som plante- (og kløver-) patogene.
En afklaring af dette spørgsmål kan ikke helt læne sig op ad den internationale litteratur på området, idet det danske kløvertræthedsproblem synes ret specifikt dansk, om end et forventeligt sædskifte- problem. Selv om der fra Sverige, Holland, Australien og New Zealand er beskrevet problemer med kløver-etablering, der ligner vores kløvertræthed lidt, og selv om der er overlap i fundne, mulige skadegørere, må det forventes, at de specifikke populationer af såvel svampe som nematoder, der findes i Danmark ikke er umiddelbart sammenlignelige med de, der forefindes i de nævnte lande.
Det er således kendt i andre sammenhænge, at der kan være forskelle i patotyper for såvel svampe som nematoder.
I opsummering synes følgende konklusioner forsvarlige:
1. Ingen af de fundne svampearter kan alene bære ansvaret for udvikling af kløvertræthed 2. Summen af fundne, potentielt patogene svampearter kan have et medansvar for udviklingen
af kløvertræthed
3. I foregriben af nedenstående gennemgang af nematoders rolle: Kløvercystenematoden synes at være primært ansvarlig for udvikling af kløvertræthed, men
4. i betragtning af de potentielt patogene svampes hyppige forekomst er det muligt, at kløvercystenematoden i sig selv svækker værtplanten, formidler svampe adgang til at parasitere planten, og at der således er et samspil mellem de to grupper skadevoldere, der resulterer i kløvertræthed
For nærmere at belyse holdbarheden af disse konklusioner vil det være nødvendigt at foretage kontrollerede smitteforsøg hvori kombinationer og enkelt-forekomster af de omtalte muligt patogene svampe, fra danske jorde, samt kløvercystenematoden indgår. Endvidere er en dansk kortlægning af mulig variation i kløvercystenematode-patotype ønskelig.
4.5.3 Kløvercystenematodens rolle
I de tidligste undersøgelser af plantemateriale, der stammede fra Viborg (45 dage gamle planter) mikroskoperedes kløverrødder med henblik på at afsløre eventuelle svampeinfektioner. Der blev set
svampeinfektioner i enkelte planter, men ikke i et omfang, der understøttede, at svampe havde hovedansvar for kløvertræthed her. Til gengæld var forekomst af kløvercystenematoder konsekvent, idet disse blev fundet i stadier fra J2 til J4, ligesom fuldt udviklede cyster med æg og larver blev set.
(Juvenil stadium 2 er infektive larver og juvenil stadium 4 er fasen lige inden cystedannelse).
Derfor blev senere undersøgelser rettet ind på også at detektere forekomst af kløvercystenematoder, idet der blev foretaget en komplet rodmikroskopering af samtlige roddele i lysmikroskopi ved 100 - 200 x forstørrelse. Det var her muligt at skelne udviklingstrin for nematodecyster - om de var udviklede med æg/larver eller ikke. I enkelte tilfælde kunne der observeres svampevækst i cysterne, men metoder og tid tillod ikke at afsløre arterne.
En opgørelse af forekomst af kløvercystenematoder pr rod viste en højere forekomst i kløvertrætte planter end i ikke-kløvertrætte - men nematoden forekom dog i planter fra alle jorde - med laveste forekomster i ikke-trætte jorde.
På grund af plantealder udgør data fra Rødekro et særtilfælde, og når disse resultater udelades og når nematodernes udviklingstrin blev inddraget i sammenligningen, blev forskellen mellem trætte og ikke-trætte jorde meget tydeligere: 57 - 97% planter fra trætte, 44-69 dage gamle planter husede bestande af nematoder, der havde dannet cyster, og 7-60% husede cyster med æg og larver. I modsætning hertil var tallene 0 % for de 46-50 dage gamle planter fra de ikke-trætte reference- jorde, hvor kun J2-stadiet blev fundet i planterne. Under optimale forhold er kløvercystenematoden i stand til at danne modne cyster på 4-5 uger. Dette må betyde, at de angreb, der sås i kløvertrætte planter i værste fald må være sat ind ca 1-2 uger efter såning, eller minimum én nematodegene- rationstid tidligere end i de ikke-trætte planter. Sammenholdt med, at nematodefrekvenserne var markant højere i trætte end i ikke-trætte planter, tyder det på, at kløvertræthed bl.a. må karak- teriseres ved tidlige, massive og synkrone angreb af kløvercystenematoder, i modsætning til planter på ikke-trætte jorde, der nok angribes, men først i et stadie, hvor de er robuste nok til at bære angrebet uden at gå i vækststandsning.
I de 82-dage gamle planter fra Rødekro var cystedannelsen fremskreden i både trætte og ikke-trætte planter, hvilket vi tolker som en funktion af plantealderen. Til gengæld var forskellen i vækst mellem trætte og ikke-trætte planter stadig åbenlys, jævnfør top-friskvægte og rodindeks, Tabel 5.
Med henvisning til Tabel 5 kan det sammenfattes, at kløvercystenematoden fandtes i både
kløvertrætte og ikke-trætte arealer, og resultater for antal cyster / kg jord, og især antal fyldte cyster / kg jord syntes at være meget sammenlignelige mellem trætte og ikke-trætte jorde. I betragtning af tidspunktet for prøveudtagning - vel inde i vækstsæsonen - afspejler de fundne tal snarere nogle populationsdynamiske forhold end jordens potentiale for at "udtrykke" den træthed eller ikke- træthed, der var erkendt på jordene. Med andre ord ville muligheden for at se en formodet sammenhæng mellem cystetal og jordens træthedstilstand have været bedre ved bestemmelse af
disse værdier umiddelbart op til såning. På den anden side er cystetallene for de ikke-trætte jorde, hvor kløvercystenematoden tilsyneladende endnu på prøvetagningstidspunktet ikke har haft mulighed for at gennemføre en generation sammenlignelige med tallene for de trætte jorde, hvor første generation er blevet gennemført. Ud fra den overvejelse synes andre faktorer end cystetallene alene at være vigtigere for jordenes status som trætte / ikke-trætte. De oven for påpegede tegn på tidligere samt synkrone, og dermed mere massive angreb på de trætte jorde antyder, at der hér forekommer faktorer i sædskiftet, der stimulerer en tidlig og samtidig klækning af de forekom- mende cyster, i modsætning til de ikke-trætte jorde. Der opgjordes nematodeindhold i fire jorde fra karforsøg (Tabel 6), hvori planterne dog ikke blev undersøgt for nematoder og svampe. Skal man dømme alene ud fra cystetal, udpeger resultaterne jord nr. 6 og 9 som de absolut højst infesterede, mens jord 10 og 15 ligger på niveau med de ikke-trætte referencejorde, der er behandlet i Tabel 5.
Imidlertid fremstod f.eks. jord 15, der med 105 cyster, hvoraf 15 fyldte som udtalt kløvertræt i karforsøg, hvor de ikke-trætte jorde, jord 20 og prøver fra mark 6, Foulumgård indeholdt hhv. 70 cyster (15 fyldte) pr. kg jord og 100 cyster (5 fyldte) pr. kg jord. Dette støtter også en antagelse om, at en eller flere faktorer ”trigger” en tidlig og synkron cysteklækning og at netop denne mekanisme kan have afgørende betydning for kløvertræthedsproblemet og forklare hvorfor selv jorde med relativt lav nematodeinfestering kan udvise kløvertræthed.
Det er oplagt at overveje, at en 2.-3.års kløver-forfrugt kan oparbejde en cystepopulation, der er meget ensartet i henseende til alder og vigør, men som i antal ikke nødvendigvis er voldsomt meget større end de populationer, der findes som overlevende, og i formodentligt ringere vigør, efter flere års kløverfrihed på de ikke-trætte jorde. Alt andet lige, må der forventes en tidsafhængig reduktion i vigør og dermed i infektivitet i cysternes indhold.
Det er kendt, at flere både værtplante- og visse ikke-værtplante-arter (her under rajgræs) kan stimulere klækning af kløvercystenematodens cyster, formodentlig via rod-exuderede stoffer. I det omfang sådanne stoffer ikke kun er rodexuderede, men udgør en andel af den øvrige kløver- biomasse, er det relevant at overveje, om der ved ompløjning af en ældre kløverkultur frigøres sådanne stoffer i et omfang, så der udløses et ”startskud” for klækning af cyster. I bekræftende fald ville dette dels kunne give en forklaring på udvikling af kløvertræthed, dels give en ledetråd til, hvordan den kan begrænses, i og med en synkron klækning af kløvercystenematodens J2-larver må følges af en synkron død i fravær af en vært.
I fald en ompløjet kløverkultur faktisk udløser synkron klækning af kløvercystenematoden, og at persistensen af de klækkede J2-larver under kløverfri vilkår bestemmes, kunne det være med til at fastlægge tidspunktet for nyetablering af kulturer.
Kløvercystenematoder. Billeder fra forsøget.
Nematode bagkrop Cyste med æg Nematode med stilet
Kløvercystenematode går Bagkroppe af 4 hunner En moden cyste med æg til angreb på kløverrod med stikker ud fra en rodspids
sin mundstilet
kløver fra kløvertrætte og ikke-trætte jorde 2004 Kløvertrætte jorde Referencejorde uden kendt kløvertræthed Rødekro AabenraaGiveLemvig Jord 3, Karforsøg
Foulum- gård mark 3 Viborg 123
Foulum Jord 20, Karforsøg
Foulum- gård mark 6 03
Vårbyg, ært, kløver- græs- udlæg
Vårbyg, kløver- græs- udlæg
"Korn", ært, kløver- græs- udlæg
2. års kløver- græs
3. års kløver- græs
3. års kløvergræs fulgt af vårbyg/ært med kløvergræs- udlæg
Ingen 2003, kodrivergang (kløvergræs 2002)
Majs (kløvergræs 2002)
Byg Ingen kløver i 20 år
Majs r) 2004MiloRivendel/ MiloMiloukendtKlondike/ NannoukukendtukendtukendtMiloukendt 0045.-4.10.-4.23.-4.15.-4.2.-4.1.-4.1.-4.1.-4.23.-4.15.-4. 24.-5.24.-5.8.-6.4.-6.10.-6.22.-6.22.-6.22.-6.8.-6.4.-6. r,dage49444650698282824650 i.b.19i.b.i.b.i.b.22339379192i.b. 2,63,13,22,92,12,84,15,44,64,5 stenematoder/rod halvdel halvdel
23,1 7,0 16,1
9,0 3,0 6,0
6,6 2,8 3,8
7,8 2,9 4,9
5,5 1,8 3,7
6,5 0,4 6,1
5,1 1,7 3,4
4,8 2 2,8
2,7 1,1 1,6
1,2 0,5 0,7 yster,%977073705775716300 yster, 40723603038713800 17124495380i.b.3 i.b.70100 ster/kg jord 2116010i.b.i.b.155 er/kg jord 2440i.b.0i.b.i.b.i.b.i.b.i.b. komster, % sp.00000000010 710010300035 s fulvescens0300000000 Ikke bestemt
ampeforekomster, %AabenraaGiveLemvig Jord 3, Karforsøg Foulum- gård mark 3 Viborg RødekroFoulum Jord 20, Karforsøg
Foulum- gård mark 6 thrographissp.0030300000 bolussp.0300000000 caulivorum00000130000 ostachys rosea0000000005 sporium pannorum0000000030 osporiumsp.00700000315 ndrocarpon destructans2710535747381302740 ndrocarpon magnusianum0000000030 chslera/Bipolarissp.0000000030 icola grisea03020000000 icolasp.00000130030 rium avenaceum0000300005 rium culmorum7000302747020 rium oxysporumvar. ens63232013608833401750 rium sporotrichioides0000000005 riumsp.00103000030 chum candidum0070000000 chium bolleyi710710230074310 sp.3000000000 sp.00171071377105 spora immersa3000000000 sp.000000072320 acrospinosa0003000000 a glomerata10000000000 a medicaginis0300000000 asp.72003707000 oeurotium zonatum0700000000 ogymnoascus roseus01000000000 irregulare3000000000 oligandrum00001300000
komster, %AabenraaGiveLemvig Jord 3, Karforsøg Foulum- gård mark 3 Viborg RødekroFoulum Jord 20, Karforsøg
Foulum- gård mark 6 3000000000 0007000000 sp.0017301300100 1001733000010 icola0300000000 s lanuginosus00030000050 a harzianum30000130030 sp.0000300000 sp.30703000100 chlamydosporium0030300030 dvalgte, kløvertrætte jorde fra karforsøg Jord 3 Jord 6 Jord 9 Jord 10 Jord 15 Jord 20 d i karforsøgUdtalt trætTrætTrætMindre træt Udtalt træt Ikke-træt 951851355510570 08055201515 063454390i.b.i.b.i.b. 1546212276651403496
